Дмитрий Шабанов: О парадоксе Симпсона

Дмитрий Шабанов: О парадоксе Симпсона

Автор: Дмитрий Шабанов

Опубликовано 14 марта 2012 года

В спорах по поводу моих колонок кто-то из борцов с наукой утверждал, что для эволюционной биологии необъяснимо альтруистическое поведение людей. Этот добрый человек не знал, что изучение эволюции альтруизма - одна из быстро развивающихся отраслей эволюционной психологии. Много интересного по этому поводу написал Александр Марков. Хороший обзор данной темы содержится в его недавнем двухтомнике об эволюции человека. Не пересказывая то, что можно прочитать у Маркова, я всё же посвящу пару колонок этой теме.

Ещё во времена Дарвина появилась ложная трактовка дарвинизма как войны всех против всех. Из числа тех, кто считал, что Дарвин недооценивал взаимопомощь, самым ярким был князь Петр Алексеевич Кропоткин, географ и теоретик анархизма. Кропоткинская "Взаимопомощь как фактор эволюции", написанная в 1902 г., не содержит альтернативы или опровержения дарвинизма, она лишь иначе расставляет акценты, уделяя большее внимание гармонии в отношениях между особями. С Кропоткиным нельзя не согласиться в том, что разные формы взаимопомощи широко распространены в нашем мире. В ходе эволюции они возникали неоднократно.

Отрицал ли Дарвин взаимопомощь? Конечно, нет. Эволюционная биология рассматривает возникновение приспособительных признаков, в том числе и поведенческих. В разных условиях наибольший успех обеспечивают разные формы поведения - иногда чисто эгоистические, иногда антагонистические, но довольно часто и альтруистические.

Как альтруистическое поведение могло закрепиться в ходе эволюции? В конце XIX - начале XX века его объясняли отбором между группами (видами, популяциями, стадами и др.) особей. Казалось естественным, что эволюция должна была поддерживать объединённые взаимопомощью группы.

С распространением СТЭ объяснять становление альтруизма стало сложнее. Эволюцию поведения стали представлять как распространение генов, вызывающих определённые формы поведения. Может ли распространиться ген, вызывающий поведение, в силу которого доля носителей этого гена в следующих поколениях уменьшится? Нет! А разве альтруизм (принесение своих интересов в жертву интересам сородичей) не приведёт к такому эффекту? Некоторые наиболее ретивые сторонники СТЭ решили, что возможность группового отбора опровергнута в принципе. Они часто ссылаются на Ричарда Докинза. К счастью, Докинз не отрицает группового отбора как такового. В "Расширенном фенотипе" Докинз лишь утверждает, что групповой отбор должен быть менее эффективным, чем отбор особей.

Сразу скажу, что существование группового отбора доказано. Для примера сошлюсь на сделанный Марковым пересказ исследования, в котором было доказано наличие отбора видов. Паслёновые неоднократно переходили от перекрёстного опыления к самоопылению. В фрагментах эволюционного дерева паслёновых, где практиковалось самоопыление, и возникновение новых видов, и их вымирание шло быстрее, чем у их перекрёстнооплодотворяющихся родственников. Тем не менее то, насколько групповой отбор распространён и эффективен, - предмет споров. Можно ли объяснить альтруизм без группового отбора? Как минимум две формы альтруизма вполне объяснимы на уровне индивидуального отбора.

Родственный альтруизм. Может ли эволюция поддержать поведение самки, при котором она будет жертвовать жизнью ради выводка своих потомков? Вполне. Сторонники СТЭ объясняют это так. Представьте себе ген, вызывающий готовность к жертвенному поведению матери. Если она является носителем такого гена, он с высокой (и вычисляемой) вероятностью оказывается присущ и её потомкам. Жертвуя собой ради потомства, такая особь при определённых условиях будет распространять ген готовности к самопожертвованию.

Если как следует поскрести реципрокный (взаимный) альтруизм, выяснится, что он на самом деле не альтруизм, а расчётливый эгоизм. Речь идёт об отношениях "ты мне, я тебе". В популяциях, где особи способны узнавать друг друга индивидуально, возможны отношения, при которых особь, к примеру, делится пищей с сородичем, зарабатывая возможность получить долю от добычи соседа, когда тот окажется более удачливым. Индивидуальный отбор будет способствовать распространению в популяции генов, обуславливающих способность помогать ближним, запоминать их репутацию и требовать возвращения "долга" при возможности.

Можно ли объяснить все проявления альтруизма этими механизмами? Вряд ли. Что делает нормальный мужчина, увидев чужого ребёнка в опасности? Кидается на помощь, невзирая на опасность для себя. Весьма вероятно, такая форма поведения является врождённой, инстинктивно предопределённой. (Реплика в сторону: некоторые читатели, увидев утверждения, что человек - животное и многие особенности его поведения обусловлены эволюционно, считают, что такое поведение должно быть "скотским", аморальным. К счастью, многие наши "животно" предопределённые формы поведения неплохо согласуются с требованиями морали). Кажется, для объяснения такого альтруизма нужен групповой отбор.

Тут есть одна сложность. Как мне кажется, сложнее объяснить не то, почему возникают группы, состоящие из альтруистов, а то, почему эти группы не разрушаются эгоистами. Представьте себе: в группе, где все особи помогают друг другу, преимущество может получить та из них, которая будет принимать помощь, не оказывая её взамен. Такие особи могут оставлять больше потомков, чем альтруисты, и вытеснять их со временем! Почему же альтруисты не перевелись?

Один ответов на этот вопрос связан с парадоксом Симпсона. Я узнал о нём из статьи Маркова и отошлю к ней и вас. Это обсуждение статьи американских авторов, создавших экспериментальную модель для демонстрации этого парадокса. Вот иллюстрация оттуда.

Парадокс Симпсона: в каждой из трёх субпопуляций доля альтруистов (показана зелёными секторами) сокращается, а в целом она растёт. Причина - в ускоренном росте тех субпопуляций, где выше доля альтруистов

Авторы статьи, которую пересказывает Марков, показали действие парадокса Симпсона на культурах бактерий. Они выращивали смесь из двух штаммов. Одни (альтруисты) производили вещество, включающее механизм защиты от антибиотика, другие (эгоисты) - нет. При обитании с "альтруистами" "эгоисты" пользовались веществом, произведённым эгоистами. Колонии, где было много альтруистов, росли быстрее. Хотя в каждой из них доля альтруистов сокращалась, в целом для популяции она росла. Красиво, правда?

Чтобы рассказывать студентам о парадоксе Симпсона более убедительно, я сделал иллюстрирующую его модель в Excel. Скачать её можно тут; увы (возможно - из-за моей программистской неискушённости) она оказалась довольно громоздкой.

Как вы поняли, парадокс Симпсона проявляется, когда популяция то подразделяется на субпопуляции, то объединяется снова. Я решил начать с какого-то простого случая разделения-объединения и вспомнил о жизненном цикле многих донных морских животных - от коралловых полипов до асцидий.

Представьте себе животных, образующих группы на подходящих для них участках дна. В положенный срок они выбрасывают в воду половые клетки (гаметы). В толще воды возникают личинки, оседающие на дно. Шансы каждой особи на выживание зависят не только от её наследственных задатков, но и от её ближайшего окружения (а свойства этого окружения зависят от наследственности образующих группу особей). Как раз то, что нужно для проверки работы парадокса Симпсона!

Группы таких донных животных могут страдать от хищников. К примеру, при нападении морской звезды какие-то из наших животных могут эгоистично прятаться в грунт, а какие-то - альтруистично (с точки зрения сородичей) нападать на агрессора. Альтруисты будут чаще гибнуть, но зато хищники станут предпочитать группы, где альтруистов немного. Хватит ли этих предпосылок, чтобы парадокс Симпсона поддержал гены альтруизма?

Забегая вперед, скажу, что по мере отладки модели я понял, что различий в смертности в разных группах недостаточно для поддержки альтруистов. В модели возникают субпопуляции, численность которых определяется случайно, от 0 до некой переменной величины.

Повышенная доля альтруистов чаще достигается в мелких группах. После того как смертность сократит численность всех групп, вклад "везунчиков" в общий результат становится малосущественным. Мне пришлось модифицировать модель, добавив в неё размножение внутри субпопуляций. Это реалистичное предположение. Донные животные, о которых мы говорили, от кораллов до асцидий, кроме полового размножения часто используют и бесполое. В хороших условиях удачливая особь почкуется, образуя группу своих генетических копий. Ко времени полового размножения гаметы в воду выпустит не одна особь, а несколько.

Если хотите - скачайте файл Excel и поиграйте с ним сами. Тут я расскажу лишь о нескольких сделанных с его помощью выводах.

В модели независимо задается влияние аллелей гена A на шансы особи выжить и размножиться внутри той группы, в которую она попала, и уровень смертности и количества потомков, характерных для групп в целом. Если аллель A обеспечивает альтруистическое поведение, его носители должны проигрывать своим конкурентам на индивидуальном уровне. Такой результат показан на рисунке. Скачки на графике связаны с высокой долей случайности при формировании субпопуляций, гибели и размножении особей. При ином запуске модели траектория окажется несколько иной, но конечный результат (искоренение гена альтруизма), вероятнее всего, останется тем же самым.

Носители аллеля A проигрывают носителям аллеля a. Этот эффект сильнее выражен у генотипа AA, послабее - у Aa (иными словами, имеет место кодоминирование). Вначале доли аллелей A и a равны, но в течение первых 25 лет отбор удаляет аллель A из популяции

Но специфика альтруизма состоит в том, что группы с повышенным количеством альтруистов могут оказываться более успешными! Изменим установки модели, приписав субпопуляциям с высокой долей носителей аллеля A более высокую выживаемость и плодовитость.

Субпопуляции с высокой долей альтруистов (носителей аллеля A) получили преимущество в выживаемости и плодовитости. Теперь чаще всего в популяции закрепляется аллель альтруизма (хотя на результат конкуренции аллелей сильно влияет случайность)

На следующем рисунке аллель A побеждает, хотя и неуверенно (примерно с 10-го до 40-го поколения в показанном на рисунке прогоне модели его носителям просто не везло). Количество побед аллеля альтруизма при показанных условиях значимо превышает количество его проигрышей, хотя с определённой частотой наблюдаются оба исхода.

Что в итоге? Первый вывод я уже назвал. Групповой отбор в пользу альтруистов работает намного эффективнее, когда он касается не только меньшей смертности групп, состоящих из альтруистов, но и их большей плодовитости.

Второй вывод состоит в том, что групповой отбор пересиливает отбор на уровне особей, если он связан с весомыми отличиями между группами. Если особи-альтруисты уступают эгоистам на единицы процентов от уровня их выживаемости и плодовитости, то парадокс Симпсона будет устойчиво проявляться при преимуществах групп альтруистов в десятки процентов.

Третье (картинками не иллюстрирую; хотите - проверьте). Альтруисты чаще побеждают, чем проигрывают, только если субпопуляции оказываются небольшими и существуют недолго. Если группы будут достаточно велики и при их образовании не будет действовать никакой механизм, собирающий альтруистов вместе, доля альтруистов во всех группах будет примерно одинакова. Перевесит эффект отбор против альтруистов внутри субпопуляций. Увы, поскольку группы, в которых может проявиться парадокс Симпсона, невелики и эфемерны, на их эволюцию серьёзное влияние оказывает простая случайность.

Итак, одним парадоксом Симпсона закрепление альтруизма в эволюции не объяснишь. Но все ли факторы мы учли?