Глава первая Факторы органического развития
Глава первая
Факторы органического развития
1. Дифференцирование и приспособление рас — 2. Естественный подбор в борьбе за существование — 3. Формы и законы изменений — 4. Общие законы наследственности — 5. Происхождение и унаследование отличительных половых признаков
1. Дифференцирование и приспособление рас
Теория естественного развития организмов путем происхождения более совершенных рас от менее совершенных впервые научно обоснована Ж. Ламарком в его «Философии зоологии» (1809). Согласно этому учению, органические виды образуют широко-разветвленный, непрерывно-расположенный ряд, который не проявляет никакого перерыва в отдельных своих членах, так как имеющиеся кое-где пробелы заполняются вымершими животными. Виды имеют только относительное постоянство и изменчивы соответственно пространству, времени и обстоятельствам, ибо в природе существуют только индивидуумы, которые порождаются другими им подобными индивидуумами. С течением времени неравенство положения ведет к различиям, которые становятся особенно важными для их существования, так что, по истечении многих последовательных поколений, эти индивидуумы, принадлежавшие вначале к одному и тому же виду, превращаются в другой и новый, отличный от первого, вид. Причины этого различия Ламарк ищет во внешних условиях, климате, местонахождении, образе жизни и, в особенности, в употреблении и неупотреблении органов. Относительно последнего фактора он выставляет два следующих важных закона, которые приобрели величайшее значение для истории эволюционной теории: 1) У каждого животного, не перешагнувшего еще предела своего развития, более частое и более постоянно употребление органа постепенно усиливает последний, развивает и увеличивает, и снабжает его силой, соответствующей длительности этих применений; между тем как постоянное неупотребление органа постепенно ослабляет его, ухудшает, уменьшает прогрессивно его способности и доводит его наконец до исчезновения. 2) Все, что животные приобретают или теряют посредством влияния обстоятельств, которым они предоставлены более продолжительное время, и, следовательно, посредством преобладающего употребления или постоянного неупотребления органа, — все это путем дальнейшего размножения унаследуется их потомством, предполагая, что приобретенные изменения общи обоим полам.
Согласно теории Ламарка, природа создала организмы постепенно: она начала с простейшего и закончила наиболее совершенным. Посредством тех же причин — повышенного и видоизмененного употребления одних органов и уменьшенного употребления других — «произошел наконец человек от четверорукого» и приобрел свое прямо-поставленное лицо, строение своих ног, челюстей и т. п.
Труд Ч. Дарвина — «Происхождение видов посредством естественного подбора» (1859) — означал, более чем в одном отношении, шаг вперед сравнительно с взглядами Ламарка. Дарвин исходил из исследования изменений организма в состоянии одомашнения, т. е. искусственного подбора, также как и в состоянии свободном, и поставил вопрос, как происходят все те удачные приспособления одной части организма к другим частям и к внешним жизненным условиям и приспособления одного органического существа к другому. Исследуя экономику природы, он нашел закон чрезмерного размножения индивидуумов: все существа размножаются в геометрической прогрессии. Так как постоянно порождается большее количество индивидуумов, чем в состоянии существовать, то должна наступить борьба за существование либо между индивидуумами одного и того же вида, либо между индивидуумами разных видов, либо между ними и внешними жизненными условиями. В этой борьбе такие изменения, как бы незначительны они ни были и каким образом ни произошли бы, — если они только выгодны индивидуумам какого-либо вида, — клонятся к поддержанию этих индивидуумов и переносятся большею частью на потомство путем унаследования. «Можно сказать, — пишет Дарвин, — что естественный отбор повсюду ежедневно и ежечасно занят испытанием всякого, даже малейшего, изменения, — отбрасывает его, когда оно дурно, и удерживает его и умножает, когда оно хорошо. Тихо и незаметно он занят всегда и повсюду, где представляется возможность, усовершенствованием всякого органического существа в отношении органических и неорганических жизненных условий последнего. Таким образом происходит усовершенствование организмов путем удержания более благоприятствуемых рас в борьбе за существование или „переживанием более приспособленного“».
Если расчленить обоснованную Ламарком и Дарвином теорию развития на ее существеннейшие части, то мы найдем, что развитие рас есть следствие разнообразных, действующих вместе причин, которые в общем и целом могут быть обозначены как явления дифференцирования, приспособления, унаследования и подбора в борьбе за существование. К этому присоединяется то обстоятельство, что эти факторы вызывают не только простое превращение, но при благоприятных условиях — усовершенствование, а при неблагоприятных — напротив, вырождение или, наконец, уничтожение рас.
Принцип дифференцирования означает, что из одного, первоначально однородного, состояния происходят многие, отличные друг от друга, состояния, или вариации. Причины расхождения одного единого плана на многочисленные отдельные формы в конечном отношении совершенно неизвестны. Зачем вообще изменяется органическое существо — это вопрос, ответ на который лежит вне естественно-научного наблюдения. Исследование природы принимает изменчивость — способность к «расхождению особенностей» — за данные факты; оно может только указать внешние условия, при которых эти изменения выступают, и определить всеобщие и особые закономерности, которым они подчинены.
Принцип дифференцирования господствует в той же степени как в органической жизни рас, так и в их экономической, общественной и духовной жизни. Кремень является первобытным, простым орудием, которым первобытный человек должен выполнить все технические акты битья, резания, копания и метания. Из этого примитивного, но практичного орудия постепенно дифференцировались, при одновременной перемене материала и формы, различные простые машины, как-то: нож, молот, заступ, бурав и т. д. Согласно тому же закону количественного и качественного дифференцирования, возникло социальное деление труда в обществах животных и организаций, занятий и состояний в людском обществе. Развитие психических способностей показывает, наконец, что различные впечатления органов чувств произошли от одного, первоначально однородного, способа ощущения, который мог быть сходен с чувством осязания. Сами чувства, побуждения и представления подчинены законам разделения и разобщения, и история наук показывает, как из наиболее примитивных и древнейших форм знания, из мифической религии, в которой дремали зародыши всякого более высокого мышления человека, — взяли свое начало философия и наука.
Второй важный элемент развития, всегда связанный с дифференцированием, представляет приспособление. Под приспособлением понимают вообще способность организмов ставить себя соответствующим образом по отношению к данным жизненным условиям, чтобы поддерживать или повышать свое существование. Изменяются внешние отношения, физическая обстановка или живущие кругом виды животных и растений, климат, питание, употребление органов и инстинктов — тогда организм должен пытаться приспособиться, посредством перемен в своей организации и функциях и инстинктах, к новым жизненным условиям, дабы не зачахнуть или не погибнуть.
Приспособление регулирует как питание, так и чувствование, и размножение организмов. Оно является в каждом отдельном случае следствием данных в организме собственных сил его и влияния окружающей обстановки. Конечно, собственные силы организма, рассматриваемые с точки зрения истории рода, указывают на более старые, приобретенные при других обстоятельствах, приспособления, которые путем размножения и унаследования переданы были потомкам, как расовые предрасположения — Anlage. Также и врожденные свойства были некогда приобретены в истории рода.
Что касается приспособления путем питания, то оно заключает в себе функции обмена веществ, роста, организации и внешней формы. Погода, воздух, вода, почва, жар и холод, совместно живущий мир животных и растений налагают определенным образом свои законы на строение и образ жизни организмов. Вода, например, требует от организма иных органов движения и дыхания, чем воздух; и жар, и холод имеют специфическое влияние на толщину и окраску наружных защитительных покровов.
Зоологи упускают большей частью из виду, что приспособление господствует также и в психических деятельностях жизни, и что психическое приспособление в жизненном отношении играет при известных обстоятельствах большую роль в развитии. Внутренняя, психическая — способность организмов реагировать посредством чувства желания и нежелания, посредством остроты органов чувств, силы инстинкта, хитрости и внимания — имеет именно в приспособлении к живущей общественной среде жизненное значение для многих видов животных. В гораздо большей мере духовная способность реагирования имеет решающее значение у человеческих рас, чьи душевные дарования и деятельности должны быть рассматриваемы с биологической точки зрения как приспособление человеческого рода к данным природой условиям существования.
Естествоиспытатели различают обыкновенно многие формы приспособлений. Под непосредственным приспособлением понимают они способность организма лично испытывать на собственных своих органах изменившееся влияние климата, питания, образа жизни; между тем как косвенное, или потенциальное, приспособление совершается посредством наследственной передачи, так как причиненные внешними условиями существования перемены проявляются не у затронутого индивидуума, но лишь у его потомков. Косвенное приспособление, также обусловленное размножением и унаследованием, есть один из самых выдающихся источников органического развития. Оно не есть только «косвенное приспособление посредством унаследования предрасположений», как полагает О. Шмидт, но произведение, оплодотворение и унаследование — суть сами причины новых приспособлений.
Вейсман, в противоположность этому учению, видящему в унаследовании только консервативный фактор развития, доказал, что смешение зародышевых клеток посредством оплодотворения, амфимиксия, может служить источником новых вариаций и соответственных приспособлений организма. Унаследование служит таким образом не только для того, чтобы прочно удерживать переданные приспособления, но, кроме того, чтобы посредством накопляющего, или кумулятивного приспособления, содействовать органическому развитию родов.
Многие биологи часто отождествляют, без дальнейшего рассуждения, дифференцирование или приспособление с усовершенствованием, так как они смешивают вызванную физиологическим разделением труда более высокую продуктивность и лучшее приспособление с повышенным совершенством. Надо строго отличать относительное и абсолютное усовершенствования. Первое не есть ни повышенное дифференцирование, ни повышенное приспособление. Насколько повышенное приспособление и усовершенствование не идентичны, показывает факт регрессивных процессов в природе, вызванных тем обстоятельством, что вышеорганизованные виды посредством упрощения своего строения отступают назад и «вырождаются», чтобы приспособиться к новым, менее дифференцированным жизненным условиям. Регрессирующее приспособление может при таких обстоятельствах обеспечить поддержание видов, в то время как более высокоорганизованный вид, с широкими потребностями, при тех же условиях погиб бы. Но и усиленное дифференцирование не равнозначаще усовершенствованию. Когда, например, между членами животной колонии, как у фонофор, наступает такое большое разделение труда, что один член колонии служит только добыванию пищи, другой — только движению или размножению, или получению ощущений, — то хотя это есть более совершенное состояние для всей животной колонии, но для отдельного животного оно является, напротив, регрессом, — ибо, отделенное от органической связи с другими животными, оно только с трудом или совсем не сумеет существовать. Также обстоит дело с дифференцированием клеток в человеческом организме. Клетки мозга, в которых происходит, быть может, самая высокая мысль человечества и которые являются таким образом самым совершенным органическим продуктом, какой только мы в состоянии представить себе, сами по себе так беспомощны и неспособны, что не в состоянии сами питаться, двигаться или размножаться. Даже элементарное свойство чувственного, болевого ощущения утеряли они, в то время как они, быть может, потрясаются всеми фибрами от высочайшей душевной боли.
Усовершенствование, в абсолютном смысле, покоится на соединении дифференциации и приспособления в одном и том же организме, причем достигается с наименьшими средствами наибольшее общее действие. Оно означает повышенное приспособление организма посредством усиленного дифференцирования его частей. Только путем этого масштаба можем мы определять последовательный ряд живых существ согласно степени их совершенства и говорить о повышающемся развитии. Переживание наиболее приспособленного не всегда, следовательно, равносильно переживанию наилучшего.
В смысле совершенства, как соединения усиленного дифференцирования и усиленного приспособления, можно основательно сказать, что человеческий организм занимает наивысшую ступень органического развития. Этим не сказано, чтобы человек был совершеннее других животных во всех своих органах и строении: как во всех организмах, находим мы и у человека одновременно прогрессивные и регрессивные образования. Гегенбаур делает об этом, с точки зрения сравнительной анатомии, следующие хорошо установленные замечания: «положение, которое мы должны предоставить человеческому организму в отношении к родственным организациям, не может считаться высшею ступенью для всех вообще организмов. Мы не можем сказать, что у него все системы органов достигли более высокого развития, чем у других животных; это применимо и к комплексам органов, и к целым частям организма. Так, например, ступни человека далеко не так богато снабжены разнообразными функциями и, соответственно тому, не так богато организованы, как у quadrumana.[1] Органы чувств не так остры, как у многих животных. Многие из этих органов не достигают даже полного развития. Повсюду находим мы неразвившиеся, зачахлые части. На длинном пути филогении было приобретено многое, в чем организм перестал постепенно нуждаться. Менее важное пожертвовано в пользу развитию более высоких и ценных органов. И тем не менее человека ставим мы во главе организмов. Источник этого перевеса предлагает система органов. Она, соответственно своим функциям, — наивысшая; внутри нервной системы находится мозг, которому прочие органы служат. Связанное с его совершенствованием богатое развитие психических функций указывает, как под его влиянием и остальной организм подвергался преобразованиям, и как с тем вместе терялись органы, которые были поставлены вне функционирования, так как на их место поступало лучшее образование. Таким образом регрессивное или даже отсутствующее образование не выражает никакого абсолютного недостатка; оно никоим образом не оттесняет части, которой оно касается, на более низкую ступень ее функционального значения. Ибо взамен таких регрессивных образований не только появляются где-либо в другом месте компенсации, но они открывают многообразные пути к новым и для организма более важным формам. Таким образом и этим прокладывается только дорога для усовершенствования организма.»[2]
Подобным образом сравнительная анатомия рассмотрела почти каждый орган человеческого тела в отношении его прогрессивных или регрессивных свойств. Она установила, что человек обладает органами, которые указывают на гораздо низшую ступень, чем ступень, занимаемая человекоподобными обезьянами. По Менерту, костяк человеческой руки, например, есть очень примитивный орган, похожий своим строением на соответствующий орган старейших позвоночных. Видерсгейм в своей работе «О строении человека, как доказательстве его прошлого» (1893) исследовал, с точки зрения сравнительной истории развития, все системы органов человека в отношении их прогрессирующих и регрессирующих изменений. В регрессивном образовании находится множество костей, мускулов и желез; в прогрессивное образование вошли определенные мускулы руки, лица и глаза, носа и рта, гортань, также мимические мускулы, мускулы седалища и икр, подбородок, нервная система и, в особенности, в мозгу — передняя и задняя доли его.
Мозг господствует над всем физическим развитием человека и подчиняет себе все прочие системы органов. Иоганн Ранке подвергнул поучительному исследованию зависимость прямого положения тела от увеличения мозга. Между тем как собак, лошадей, медведей, слонов можно заставить ходить, поднявшись, только посредством дрессировки, а обезьяны добровольно встают только при нападении, — человек при максимальных своих действиях — например, при беганье — физиологически вынужден держаться прямо, в то время как обезьяна в полупрямом положении двигается на четвереньках. Соответственно тому и прикрепление, и подвижность черепа на шейных позвонках иные, так как отростки позвонков выдаются более вперед в середину черепного базиса, у обезьян же напротив, они остаются больше позади. Смещение же задних лопастей и отростков позвонков получается путем увеличения черепной коробки, как и мозга. На центральном положении затылочного отверстия в основании черепа, т. е. обоих по бокам расположенных боковых отростков черепа, которые связываются с позвоночным столбом в атлантовом позвонке, покоится механически возможность балансирования (без утомления) черепа при прямом положении тела и с тем — возможность типичного спокойного, прямого положения человеческого тела в целом, посредством чего, далее, обусловливается его специфическое внешнее и внутреннее образование тела и органов. Типичное для человека прямое, спокойное положение тела, прямая походка, согласно этому, механически управляются чрезвычайным развитием его мозга. Таким образом оказывается, что и все типично-человеческое развитие тела механически управляется и руководится мозгом. К этому присоединяется и то обстоятельство, что мозг обосновывает не только типичную телесную форму, но также психическое положение человека в животном мире.[3]
Уменьшение челюсти в целом и увеличение подбородка в отдельности есть соотносительное действие развития мозга, которое вероятнейшим образом находится под влиянием речи, как психологической работы его. Ибо Валькоф доказал, что определенные мускулы, которые играют большую роль при звуковых движениях речи, своим положением и формой образуют функционально подбородок, так что от обезьян до высших человеческих рас подбородок постоянно увеличивается, и именно германская раса отличается особенно сильно выдающимся подбородком.[4]
И. Ранке справедливо называет человека мозговым существом, между тем как человекоподобных обезьян должно относить еще к типу кишечных. Все органы человека, находящиеся в прогрессивном развитии, содействуют прямой походке, речи, технике и инстинкту и образуют таким образом физиологические данные для своеобразного существования и образ развития человеческого рода. Ибо физическая организация человека есть естественный творец и носитель его социальных и душевных действий: фундаментальное познание, которое для биологического и антропологического исследования культурной истории имеет величайшее значение.
2. Естественный подбор в борьбе за существование
Если развитие надо понимать, как процесс дифференцирования и приспособления, то этих факторов однако недостаточно, чтобы объяснить постепенное дальнейшее развитие органических видов и рас. Должен еще присоединиться естественный подбор в борьбе за существование, которому подлежит в последней инстанции решение относительно дифференцирований и приспособлений. Несмотря на все нападки, которым подверглось учение об естественном отборе Дарвина, и со стороны натуралистов, оно и теперь еще должно быть рассматриваемо как такая естественнонаучная теория, которая дает наиболее удовлетворительный ответ на вопрос о происхождении видов.
По сообщению Дарвина, идею естественного подбора более благоприятствуемых рас и индивидуумов в борьбе за существование внушило ему учение о народонаселении Мальтуса. Главным образом взгляд Мальтуса на перенаселение мог служить исходным толчком, однако мы находим в его книге и другие замечательные мысли, которые дают понятие об естественном подборе, хотя только смутное и несовершенное.
Дарвин связал дальше опыты, которые лица, занимающиеся разведением животных и растений, делают над культивированными растениями и животными в деле варьирования и искусственного подбора. Исходный пункт всякого искусственного подбора есть индивидуальная вариация, естественно-данный факт, что все индивидуумы какого-нибудь рода не бывают абсолютно равны, но в единичных свойствах более или менее уклоняются друг от друга. Садовник отбирает, например, при разведении растений, являющиеся подходящими видоизмененные индивидуумы, сеет их семена и снова выбирает в том же направлении видоизмененное потомство для дальнейшего размножения. Так накопляет он постепенно новые качества и в состоянии постепенно, путем заботливого отбора подходящих и исключения неподходящих индивидов, так усилить эти качества, что возникают, наконец, новые вариации.
Растения и животные в одомашненном состоянии варьируют очень сильно. «Без изменчивости, — пишет Дарвин, — ничто не может быть достигнуто. Достаточно однако незначительных индивидуальных различий, и эти последние суть, вероятно, единственные, которые действительны при произведении вида». Причины варьирования, по Дарвину, — это непосредственно или посредственно измененные жизненные условия, в особенности — климат, питание, скрещивание, употребление и неупотребление органа, как и соотношение роста.
Изменение и неравенство индивидуумов несомненно имеются в свободной природе. Но каким образом могут в природе из индивидуальных изменений возникать вариации и, наконец, новые виды? Где находится в природе всемогущий и всемудрый отбиратель, который заступает место человека в искусственном подборе? Дарвин нашел эту творческую силу в борьбе за существование. Стремление к самоподдержанию чрезмерно размножающихся индивидуумов и борьба индивидуумов за свое самоподдержание — это естественно — действующее учреждение, которое играет роль безличного подборщика. В свободной природе индивидуальные организмы суть творцы своего собственного вида. Борьба взаимно-конкурирующих и изменяющихся индивидуумов создает новый вид путем соперничеству-ющего соревнования из-за средств к существованию. Самоподдержание и чрезмерное размножение суть физиологические силы, которые господствуют над конкуренцией. «В этой соперничающей борьбе, — говорит Дарвин, — каждое изменение, как бы незначительно оно ни было и каким бы образом ни возникло, — если оно только в какой-либо степени полезно для индивидуума какого-нибудь вида, — будет, в бесконечно-сложных отношениях его к другим существам и к внешнему миру, больше содействовать поддержанию этого индивидуума и будет обыкновенно также переноситься на его потомство».
Натуралисты определили огромную способность размножения отдельных животных и растительных видов и установили громадную численность яйцевых и семянных клеток, производимых ежегодно, чтобы небольшое число их выжило для поддержания и усовершенствования вида. У. Адлерц указал недавно, что у различных видов происходит при благоприятных внешних условиях питания массовое размножение, и что это периодическое перепроизводство увеличивает число и широту вариации, в чем имеется важный фактор развития, так как повышается возможность переживать в естественном подборе борьбы за существование.[5]
Дарвин определил принцип естественного подбора, как «сохранение благоприятствуемых рас», однако он заявил, что выражение Г. Спенсера — «переживание наиболее приспособленных» — более удачно. Он показал, что только полезные и выгодные в борьбе за существование свойства сохраняются и унаследуются. Но полезность какого-либо свойства есть понятие очень относительное, которое зависит не только от собственных сил организма, но также от внешних условий существования. Полезные свойства суть всегда более соответствующая, но отнюдь не всегда более совершенная. «Переживание совершенного», в прежде установленном значении одновременно повышенных дифференцирования и приспособления, есть только особый случай переживания наиболее приспособленного. Всякое существо приспособляет себя в природе, как бы хорошо или плохо оно ни было. Всякое существо подбирается в природе, но не обязательно, чтобы это приспособление и подбор двигались в прогрессивном направлении. Усовершенствование есть только одна из многих возможностей, посредством которой переживают полезные и выгодные свойства и снабженные ими индивидуумы и виды.
Ламарк высказал мысль, что не только физические органы, но и инстинкты, и духовные способности развивались в животном царстве постепенно. Он видел в инстинктах унаследование приобретенных привычкой деятельностей и склонностей, которые сохраняются от поколения к поколению, пока не наступает перемена во внешних жизненных условиях. Также и Дарвин объявил многие инстинкты унаследованными привычками, но полагал, что наиболее стойкие и большею частью наиболее сложные инстинкты произошли путем естественного подбора. Для длительности и прогресса какого-нибудь вида инстинкты также важны, как физические силы тела. Если изменяются жизненные условия какого-нибудь вида, то возможно, что и незначительные изменения инстинкта могут быть полезны для них. Если можно будет доказать, что инстинкты варьируют, то оправдается предположение, что естественный подбор сохраняет эти изменения и путем постоянного накопления умножает их до выгодной степени. На самом деле факты показали, что инстинкты в одной животной группе не абсолютно одинаковы и неизменны, но подлежат многообразным индивидуальным колебаниям. Так, Адлерц доказал, что в период массового размножения привычки и инстинкты испытывают изменения и могут сделаться предметом естественного подбора.
Органическое происхождение и естественный в борьбе за существование отбор имеют силу для начала человеческого рода и его рас. Уже в первом своем труде Дарвин обратил внимание на то, что посредством эволюционной теории «освещается также начало человеческого рода и его история». Эмбриональное развитие, рудиментарные органы и сравнительно-анатомическое исследование всей его организации, указывают на органическое сродство с высшими млекопитающими и специально с человекоподобными обезьянами. Но не только в физической организации, но и в духовных качествах нет никакого основного различия между человеком и млекопитающим животным. Духовные способности человека имеют свои зародыши и низшие ступени в животном мире и достигли теперешней своей высоты постепенным развитием в борьбе человека с неодушевленной и одушевленной природой или во взаимной борьбе рас.
Если человеческий род и образует относительно своей телесной и духовной организации один единый тип, все же существуют между отдельными расами бросающиеся в глаза и замечательные различия в системе скелета, в форме и размере черепа и лица, во взаимных отношениях отдельных частей тела, в окраске кожи и волос и не меньше — в темпераменте и духовной даровитости. Без сомнения, естественный подбор играл большую роль при распространении человеческого рода по поверхности земли, и путем подбирающего приспособления к неравным условиям существования возникли различия расовых типов. Однако Дарвин хорошо сознавал недостаточность этого объяснения и поставил рядом с ним, для его дополнения, половой подбор, который вызвал не только вторичные половые признаки мужского и женского типов, но многие характерные различия отдельных человеческих рас.
В то время когда так называемый Дарвином естественный отбор решает в борьбе за пищу победу между членами того же или разных видов, или в борьбе со стихийными силами природы, половой подбор зависит от состязаний, которые имеют место между индивидуумами того же пола в пределах того же самого вида в исключительном отношении к дальнейшему размножению. Однако борьба за самку также естественна, как борьба за питание, и так как в последнем случае дело идет о физическом сохранении, то целесообразно назвать происходящий при этом подбор просто физическим выбором.
Половой подбор есть причина происхождения второстепенных половых признаков, которые заключаются в определенных органах и свойствах, являющихся только у одного и преимущественно у мужского пола. У животных с двумя полами самка часто обладает особыми органами для вскормления или для защиты своих детенышей, как, например, млечные железы млекопитающих, мешочные складки сумчатых. Самец, напротив, отличается блестящими красками, значительными размерами и силой тела, внешним оружием в форме рогов и клыков, внешним убранством и украшением, своеобразными инстинктами и психическими способностями. К последним принадлежат, например, токование, пение и любовное ухаживание. Все эти, отличающие самца, свойства служат к тому, чтобы либо привлечь самку, возбудить ее расположение, либо — особенно хорошим снаряжением предоставить одному самцу перевес над другим. Верно, что почти у всех видов животных имеет место состязание между самцами за обладание самками. Существуют достаточно обоснованные наблюдения, что и со стороны самок имеет место прямой выбор, заключающийся либо в том, что одних самцов предпочитают, либо в том, что от других уклоняются.
Л. Бюхнер приводит множество примеров, где наблюдались несомненно индивидуальная склонность и нерасположение при спаривании птиц и млекопитающих.[6] Особые обстоятельства, благоприятствующие действию полового подбора, очень сложны. Здесь именно является вопрос о числовом преобладании самцов, затем привычка к полигамии. Дарвин относительно этого обстоятельства того мнения, что когда каждый самец добывает двух или более самок, то многие самцы не в состоянии спариваться; и последние, конечно, будут более слабыми или менее привлекательными.
Установлено, что в большинстве случаев самец отличается второстепенными половыми признаками. Это основывается на доказанной, как зоологами, так и скотозаводчиками, большей склонности самцов видоизменяться, ибо у самцов какого-нибудь вида находят гораздо чаще вариации и неправильности, чем у самок. Причины лежат, быть может, в том, что самцу ставятся гораздо более многочисленные и разнообразные задачи в борьбе за существование, чем самке, служащей заботам о зародыше.
«Половой подбор, — заявляет Дарвин, — действует менее строгим образом, чем подбор естественный. Последний достигает своего влияния на всех ступенях возраста оставлением в живых или умерщвлением более или менее успешных индивидуумов. На самом деле смерть нередко также следует за борьбой соперничающих самцов. Но в общем, менее удачному самцу не удается добыть себе самку, или он достает позже в году оставшуюся свободной или менее крепкую самку, либо достает (если вид полигамичен) меньше самок. Так что он оставляет меньше или менее крепких потомков или совсем не оставляет потомства». Таким образом половой подбор находится под преобладающим контролем физического выбора, а именно таким образом, что, во-первых, самцы не приобретают никаких второстепенных половых свойств, которые могут быть вредны существованию видов, и, во-вторых, если и слабые индивидуумы спариваются, то слабое потомство забраковывается физическим выбором в борьбе за питание.
Учение Дарвина об естественном подборе в борьбе за существование подверглось разнообразным нападениям и изменениям как относительно физического, так и полового подбора. В. Г. Ральф оспаривал тезис, что «голод и нужда» суть побудительные мотивы. Он полагает, что образование вариаций должно быть отнесено не к периодам нужды, но к периодам благоденствия.[7] Борьба за существование есть в действительности стремление к увеличенному захвату, к усилению жизни и независима от всегдашних требований питания. Борьба за существование находит во всякое время место также и в изобилии. Только пропорционально благоденствию могли переживающие сильно размножаться и дифференцироваться на разновидности и виды. Эти возражения основываются на недоразумении. И Дарвин сводил сильное размножение и большее образование вариаций к благоприятным жизненным положениям, но это не исключает того обстоятельства, что при чрезмерно-многочисленных варьирующих и конкурирующих организмах возгорается живая борьба за существование, в которой смерть, голод и нужда производят страшную очистку и исключают все менее ценные и неподходящие индивидуумы.
Как следующую причину образования рас приводят средства изолирования. М. Вагнер указал на географическое изолирование, возникающее путем странствований и образований колоний, которые, вследствие пространственного разобщения, препятствуют скрещиванию между возникающими вариациями и коренной формой. «Без странствования, — пишет Вагнер, — или по крайней мере без местного разобщения, естественный подбор не может быть действительным. Виды, которые не странствуют, постепенно вымирают или очень мало изменяются. Странствования в области с новыми жизненным и отношениями вызывают, напротив, органические изменения и объясняют также пробелы в зоологической последовательности видов и то обстоятельство, что анатомические признаки приспособления часто уже не соответствуют современным местным обстоятельствам».[8]
Г. И. Романэс указывает на препятствие к оплодотворению, как на деятельный фактор развития видов. Когда у некоторого числа индивидуумов наступает невозможность оплодотворения с другими индивидуумами вследствие морфологических или физиологических изменений в семени или яйце, или в них обоих, вследствие изменения времени созревания последних, между тем как внутри этой группы оплодотворение возможно, то производится таким образом отграничение одной группы от других в отношении дальнейшего размножения их свойств. Романэс назвал этот случай «физиологическим подбором».[9]
В какой бы степени географическое и физиологическое изолирование не содействовали возникновению видов, они могут однако быть рассматриваемы только как вспомогательные причины для повсюду действующих и всемогущих естественного подбора и полового подбора. Они благоприятствуют чистому подбору расы и помогают закреплению новых подобранных свойств посредством скрещивания в пределах того же вида, между тем как относительно сохранения и усовершенствования видов всегда решает всемогущий естественный подбор.
3. Формы и законы изменений
Дарвин защищал мнение, что незначительные, маловажные изменения и различия накопляются путем естественного отбора и постепенным, долгие периоды длящимся повышением. Они вызывают такое расхождение с первоначальным характером, что они должны быть рассматриваемы как качества нового вида. Согласно тому, развитие видов заключается в медленном, непрерывном, поступательном процессе изменения, проходящем незаметно-малыми ступенями, так что разновидности суть начинающиеся виды, а виды суть не что иное, как высоко-усиленные разновидности.
Учение о происхождении видов путем постепенного накопления «незаметно»-малых изменений подверглось тройному нападению. Во-первых, возражали, что суммирование малейших различий никогда не может повести к новому виду, но только — к новой разновидности; далее, малейшие изменения не имеют в начале своего возникновения никакой заметной полезности для живого существа, так что они в борьбе за существование не могут быть решающими и таким образом не могут обладать никакою подбирающей ценностью — Selectionswert; наконец, естественный подбор вообще не есть решающий фактор в восходящем развитии видов.
Замечательные явления гетерогонии — Generationswechsel — уже в 1864 г. навели Келликера на теорию гетерогенного размножения, принимающую эволюцию видов скачками. Затем Г. Миварт защищал против Дарвина взгляд, что новые виды проявляют себя «внезапно и посредством разом выступающих модификаций». В последние годы этот взгляд о развитии скачками, с внезапно выступающими большими вариациями, энергично подчеркивался многими исследователями, как Ф. Гальтоном, Батсоном, Коршинским, Эйлором, Де-Фризом.
Ф. Гальтон принимает, что существуют конечные и прочные связи «органической устойчивости» в качествах организмов, которые вполне независимы от полезности и естественного подбора. Эти связи возникают путем прерывистой вариации, путем внезапного скачка значительной широты, и таким образом они в состоянии изменять расы без какой-либо помощи физического и полового процесса подбора.[10] Ту же теорию защищает он также в своем труде о «Природной наследственности», в котором он пишет, что развитие совершается не только путем незначительных, но также посредством значительных изменений.[11]
B. Батсон на основании наблюдения, что вид часто обладает двумя или больше разновидностями без промежуточных ступеней, приходит к заключению, что виды произошли от прерывистых вариаций. Действительная прерывчатость есть следствие прерывчатости вариаций. Также так называемые переходные формы суть самостоятельные вариационные типы — например ряд развитий от двукопытных к многокопытным.[12]
C. Коршинский в статье о «гетерогенезисе и эволюции»[13] указывает на часто наблюдавшийся скотозаводчиками факт, что между домашними животными среди потомства нормальных родителей нередко появляются неожиданно индивидуумы, резко отличающиеся от прочих, во время роста они сохраняют эти особенности, передают их своим потомкам и таким путем образуют новую расу. Так, например, порода анконских овец произошла таким образом, что случайно родился баран с кривыми или короткими ногами, от которого разведена была новая порода овец с тем же свойством. Далее, появились английские безрогие быки путем унаследования со стороны оставшегося случайно безрогого быка, путем употребления его на приплод. Коршинский видит причину этого гетерогенезиса не во внешних обстоятельствах, но в определенных внутренних изменениях яйцевой клетки, сущность которых однако нам совершенно незнакома. Имеющие место при гетерогенезисе изменения суть двоякого рода: либо органы делаются проще и образуют шаг назад к более раннему типу, либо они становятся более усложненными и совершенными. Благоприятные условия развития и хорошее питание в течение многих поколений, кажется, способствуют наступлению гетерогенных вариаций. Эти новообразованные формы иногда так сильно отличаются от первоначального типа, что всякий систематик счел бы их за особый вид. Если бы не был случайно известен способ их происхождения. На этом основании Коршинский отбрасывает мнение Дарвина, что новые виды происходят путем накопления незначительных, мельчайших признаков. По его мнению, органическая субстанция яйцевой клетки имеет способность изменения, которая порождает внезапные вариации, и именно тогда превращается внезапная вариация в новую, измененную форму, когда борьба за существование слаба. Он заходит так далеко, что вообще отрицает влияние подбирающего отбора, говоря: «борьба за существование и идущий с нею рука об руку подбор суть факторы, ограничивающие нововозникающие формы и препятствующие дальнейшим вариациям; возникновению же новых форм они ни в коем случае не благоприятны. Они суть факторы, враждебные эволюции».
Также и Т. Эйлор защищает прерывистое развитие, посредством которого выступают внезапно, без промежуточных ступеней, новые свойства, и возникают формы, значительно уклоняющиеся от коренной формы. Он приводит, как доказательство, высокую степень преобразования рисунка и окраски бабочек путем воздействия холода и жара на куколки. Подбор не может создать ничего нового, но только работает со свойствами, которые сами по себе полезны. Существуют многие свойства, которые совершенно независимо от подбора развились до полной своей формы. Он прямо высказывает взгляд, что вообще не существует никакого «происхождения видов путем естественного подбора», но только сохранение уже существующих видов.[14]
Что вышеназванные исследователи пытаются доказать с точки зрения зоологии, то Де-Фриз в своей работе о «Теории мутаций» предпринял обосновать подобным же образом на почве экспериментальных исследований для мира растительного.
Де-Фриз доказывает, что свойства организма построены на резко друг от друга отличающихся единицах. Эти единицы могут быть связаны в группы, и в родственных видах вновь проявляются те же единицы и группы признаков. Переходов, как их предлагают нам внешние формы растений, бывает между этими единицами признаков также мало, как между молекулами химии.
Это представление не ново. Ф. Гальтон уже раньше, в своем труде о «Природной наследственности», определил органическое образование, которое Де-Фриз называет «единицей свойств», как непрерывную группу свойств, и позже — как «прочные положения органической устойчивости», также как и так называемые «семейные черты», остаются неизмененными путем постоянной связи в процессе унаследования и переносятся неизмененными из поколения в поколение.[15]
В области учений о происхождении это сознание ведет к убеждению, что виды произошли друг от друга не постепенно, но скачками. Каждая новая единица, прибавляющаяся к старым, образует особую степень и резко и вполне отделяет новую форму, как самостоятельный вид, от вида, от которого она произошла. Новый вид является, таким образом, разом; он происходит от предшествующего без видимого подготовления, без перехода. Обыкновенная индивидуальная вариация не может, даже при самом строгом непрерывном отборе, повести к действительному переходу границ вида, и гораздо менее — к возникновению новых постоянных видов.
Де-Фриз различает поэтому видообразующую, или филогенетическую, изменчивость от изменчивости индивидуальной. В то время как первая порождает видовые признаки, вторая служит только как материал для облагораживания расы. Возникновение вида есть посему «мутация» и покоится на специфическом превращении посредством возникновения новой присоединяющейся единицы или группы единиц ново-возникших свойств; оно не покоится таким образом на постепенном накоплении мельчайших изменений.
Де-Фриз приводит, как доказательство теории мутации, свои наблюдения и попытки культивировки среди вида Oenothera Lamarckiana, из которого он видел появление семи элементарных видов. Как важнейшие законы мутации, он ставит следующее: 1) новые элементарные виды возникают внезапно, без перехода; 2) новые элементарные виды с первого момента своего появления, большею частью, вполне постоянны (константны); 3) большая часть ново-выступивших типов соответствует в своих свойствах элементарным (основным) видам, а не собственно-разновидностям; 4) органические существа имеют свои периоды превращения, или мутации. Периоды, в которые произошли ныне живущие виды, принадлежат прошедшему.
Что касается положения Дарвина относительно эволюционной теории скачками, то должно заметить, что он сам говорит о «минимальных» и «незаметных» различиях вводящим в заблуждение образом. Если же проверить многочисленные примеры индивидуальных вариаций, которые он сообщает, то находим, что эти изменения всегда заметны, а иногда и значительной величины. Он даже заявляет, что те изменения, которые несколько выше и постоянны, должны быть рассматриваемы как такие, которые ведут к более значительным и постоянным разновидностям, подвидам и, наконец, к видам.
Л. Платэ, с другой стороны, приводит множество фактов, показывающих, что уже маленькие различия могут обладать значением для подбора. У жирафы незначительная разница в длине шеи может в голодное время решить вопрос о жизни или смерти. При возникающих защитительных окрасках и мимикрии каждый небольшой прогрессивный шаг должен иметь решающее значение. То же имеет силу для многих органов чувств — поскольку острота их зависит от преследования врагами — и для оборонительных средств разнообразнейшего рода. В соперничающей борьбе строение организма играет выдающуюся роль, определяя степень голода и жажды, холода и жары, сухости и влажности, которые могут быть переносимы без вредных последствий. При этом должны иметь решающее значение небольшие морфологические различия в густоте покрова из волос и перьев, в числе кровеносных сосудов кожи, в богатстве ее железами и во многих других отношениях.[16]
В то время как противники Дарвина или совсем исключают естественный подбор из процесса развития, или приписывают ему только второстепенное, чисто сохраняющее значение, они находят центр тяжести в виде и размере вариаций и их унаследовании потомством. Они принимают определенно-направленное развитие, — ортогенезис, как говорит Эйлор, — которое связано с внутренними жизненными силами организма и само из себя создает новые виды.