Естественный отбор

Естественный отбор

Концепция эволюции требовала, в частности, объяснить, как происходит адаптация: почему мы наблюдаем, что биологические виды живут в идеальной гармонии со средой обитания, и каким образом различные черты живых организмов – части их тела и физиологические процессы – так прекрасно приспособлены друг к другу. Это заставило сформулировать загадку, которая ставила в тупик даже тех естествоиспытателей-предшественников Дарвина, которые в целом симпатизировали идее эволюции: если виды так прекрасно адаптированы, как они могут эволюционировать и при этом оставаться столь же прекрасно адаптированными? Дарвин отлично знал об этом парадоксе – и дал на него исчерпывающий ответ: дело в принципе естественного отбора.

Основная мысль естественного отбора очень проста (если ее придумал не ты сам, а кто-то другой)[33]. Как иногда случается с открытиями, чье время пришло, очень похожие идеи примерно тогда же независимо сформулировал натуралист Альфред Рассел Уоллес. Однако он ясно и недвусмысленно дал понять, кому, по его мнению, по праву принадлежит честь открытия. В письме к Дарвину[34] 29 мая 1864 года он писал:

«Что касается теории естественного отбора как такового, я всегда буду считать, что она ваша и только ваша. Именно вы проработали ее в подробностях, о которых я и не подумал, за долгие годы до того, как у меня забрезжили мысли на эту тему, и моя статья никого не убедила бы и прошла бы незамеченной – на нее обратили бы внимание разве что как на оригинальную точку зрения – в то время как ваша книга произвела настоящую революцию в изучении естественной истории.»

Давайте попытаемся проследить ход мысли Дарвина. Итак, он отметил, что, во-первых, виды склонны производить больше потомства, чем способно выжить. Во-вторых, отдельные особи в пределах одного вида не тождественны друг другу. Если у кого-то появляется какое-либо преимущество с точки зрения способности преодолевать неблагоприятные обстоятельства в окружающей среде – и если это преимущество может передаваться по наследству и переходит от него к потомкам, – то со временем в популяции постепенно наметится перевес в пользу особей, которые приспособлены лучше. Вот как об этом пишет сам Дарвин[35] в третьей главе «Происхождения видов»:

«Благодаря этой борьбе [за жизнь] вариации, сколь угодно слабые и происходящие от какой угодно причины, если только они сколько-нибудь полезны для особей данного вида в их бесконечно сложных отношениях к другим органическим существам и физическим условиям их жизни, будут способствовать сохранению таких особей и обычно унаследуются их потомством. Так же и потомки их будут иметь более шансов выжить, так как из периодически нарождающихся многих особей любого вида может выжить только незначительное число. Этот принцип, в силу которого каждая слабая вариация сохраняется, если она полезна, я назвал термином «Естественный отбор»[36].

Если прибегнуть к современной генетической терминологии, о которой Дарвин не знал ровным счетом ничего, можно сказать, что естественный отбор – это просто утверждение, что особи, у которых «лучше» гены (с точки зрения выживания и размножения), смогут дать больше потомства, и гены у этого потомства тоже будут (относительно) «лучше». Иначе говоря, когда пройдет много поколений, благоприятные мутации сохранятся и распространятся, а неблагоприятные исчезнут, что и приведет к эволюции в сторону лучшей приспособленности. Например, очевидно, что скорость выгодна и хищнику, и жертве. Так что на равнинах Серенгети в восточной Африке естественный отбор привел к появлению самых быстрых животных на Земле.

Чтобы сложилась полная картина естественного отбора, нужно несколько составляющих. Во-первых, естественный отбор происходит на уровне популяций, то есть в географически ограниченных сообществах особей, которые скрещиваются между собой, а не на уровне отдельных особей. Во-вторых, популяции, как правило, размножаются с такой скоростью, что если у них будет выживать все потомство, их численность возрастет по экспоненте. Скажем, самка луна-рыбы вида Mola mola за один раз производит целых 300 миллионов икринок. Даже если бы только каждая сотая икринка – один процент – оплодотворялась и развившаяся из нее рыба доживала бы до взрослого состояния, рыбы-луны заполонили бы планету (вспомним, что вес взрослой луны-рыбы достигает полутора тонн). К счастью, благодаря конкуренции за ресурсы в пределах одного вида, борьбе с хищниками и прочим неблагоприятным внешним условиям, от каждой пары родителей, принадлежащих к тому или иному виду, выживает и размножается в среднем лишь два детеныша.

Это описание ясно показывает, что слово «отбор» в определении естественного отбора по Дарвину относится скорее к процессу уничтожения «слабейших» представителей популяции (с точки зрения выживания и размножения), а не к отбору, производимому антропоморфной природой. В переносном смысле можно представить себе процесс отбора как просеивание сквозь гигантское сито. Более крупные частицы (те, кто выживает) остаются в сите, а те, которые сквозь него проходят, уничтожаются. Сила, которая трясет сито, – окружающая среда. Поэтому Альфред Рассел Уоллес[37] [38] в письме к Дарвину 2 июля 1866 года даже предлагает изменить название принципа:

«Поэтому мне хотелось бы предложить вам подумать, нельзя ли полностью избежать подобного источника недопонимания… думается, это можно сделать безо всякого труда и весьма действенно, если принять термин Спенсера (который он предпочитает термину «естественный отбор» и применяет гораздо чаще): «выживание наиболее приспособленных». Это выражение представляет собой простую констатацию факта, а «естественный отбор» – метафорическое его описание, в некоторой степени непрямое и неточное, поскольку даже если мы станем персонифицировать Природу, очевидно, что она не столько отбирает особенно дорогие ей виды, сколько уничтожает самые нелюбимые.»

Дарвин согласился с его мнением и в пятом издании «Происхождения видов» заменил словосочетание «естественный отбор» выражением «выживание наиболее приспособленных», которое пустил в обращение в 1864 году ученый-энциклопедист Герберт Спенсер. Однако современные биологи предпочитают первоначальный вариант, поскольку выражение Спенсера может создать ошибочное впечатление, будто выживают только сильные и здоровые. На самом же деле «выживание наиболее приспособленных» для Дарвина значило в точности то же самое, что и «естественный отбор». То есть особи с отборными благоприятными наследуемыми признаками как раз и передают их потомству успешнее всего. Именно поэтому, хотя Дарвин признавал, что его вдохновляют идеи радикалов от философии вроде Томаса Мальтуса[38] – своего рода биологическая экономика в мире свободной конкуренции, – налицо и важные различия.

Третье, крайне важное обстоятельство, которое стоит отметить в связи с естественным отбором, состоит в том, что естественный отбор проходит в два последовательных этапа, первый из которых предполагает случайность, зато второй совершенно точно не случаен. На первом этапе возникает наследуемая вариация. На современном биологическом языке мы понимаем это как генетическую вариацию, вызванную случайной мутацией, перетасовкой генов и всеми процессами, связанными с половым размножением и созданием оплодотворенной яйцеклетки. На втором этапе, этапе отбора, те особи в популяции, которые лучше приспособлены к конкуренции – будь то с собратьями по виду, с представителями других видов или с точки зрения способности преодолевать неблагоприятные условия окружающей среды – с большей вероятностью выживают и оставляют потомство. Вопреки некоторым заблуждениям по поводу естественного отбора, на втором этапе случай играет куда более скромную роль. Однако все же верно, что процесс естественного отбора не полностью детерминирован: хорошие гены не помогли, например, динозаврам пережить падение огромного метеорита. Однако в общем и целом эволюция представляет собой именно постепенное изменение последовательности генов.

Таковы две главные черты, которые отличают естественный отбор от концепции «замысла». Во-первых, у естественного отбора нет никакого долгосрочного «стратегического плана» либо конечной цели (он не телеологичен). Эволюция не стремится к какому-то идеалу совершенства, а просто на протяжении поколений не гнушается уничтожением неприспособленных и при этом то и дело меняет направление или даже приводит к вымиранию целых генеалогических линий. «Великий зодчий» не стал бы так поступать. Во-вторых, поскольку естественному отбору приходится волей-неволей иметь дело с уже существующим материалом, он не вполне «отвечает» за результат. Начинает естественный отбор с модификации видов, которые уже развились до какого-то состояния, он не создает их с нуля. Это все равно что просить портного перешить старое платье вместо того, чтобы обратиться в модный дом Версаче и заказать там новую модель. Следовательно, дизайн результатов естественного отбора, мягко говоря, оставляет желать лучшего (хотелось бы вам, например, заполучить поле зрения с круговым обзором, на все 360 градусов, или четыре руки? И наоборот – может быть, нервы в зубах или простата, полностью охватывающая мочеиспускательный канал, не лучшие инженерные решения?). Так что даже если определенные качества и принесли бы выгоду в смысле приспособленности, естественный отбор их не даст, пока нет наследуемой вариации, которая их обеспечит. Более того, несовершенство – верный признак того, что здесь поработал естественный отбор.

Наверное, вы уже отметили, что Дарвинова теория эволюции по самой своей природе такова, что для нее не так уж просто найти прямые доказательства, поскольку эволюция действует в течение такого длительного времени, что на этом фоне рост травы выглядит как ускоренная съемка в кино. Сам Дарвин писал геологу Ф. У. Геттону[39] 20 апреля 1861 года: «В сущности, мне наскучило втолковывать всем и каждому, что я не претендую на то, чтобы представить доказательства того, как один вид превращается в другой, но я убежден, что в целом это представление верно, поскольку таким образом можно сгруппировать и объяснить очень много явлений». Тем не менее биологи, геологи и палеонтологи собрали массу косвенных доказательств эволюции, большинство из которых выходят за рамки этой книги, поскольку прямо не связаны с ляпсусом Дарвина. Позвольте отметить лишь то обстоятельство, что исследования ископаемых останков недвусмысленно свидетельствуют о развитии жизни от простого к сложному. То есть когда речь идет о миллионах и миллиардах лет геологического времени, то чем древнее геологический слой, где найдены останки, тем проще вид.

Однако нам важно вкратце рассмотреть некоторые свидетельства в поддержку идеи естественного отбора, поскольку современников Дарвина сильнее всего задевало именно представление о том, что жизнь может развиваться и становиться все более разнообразной безо всякой цели, по направлению к которой нужно было бы эволюционировать. Я уже отметил один факт, доказывающий реальность естественного отбора: сопротивляемость лекарствам, которая вырабатывается у различных патогенных бактерий. Скажем, печально знаменитый золотистый стафилококк – Staphylococcus aureus – становится причиной самых разных «госпитальных инфекций», которые ежегодно поражают не менее полумиллиона больных[40] в американских больницах. В начале сороковых годов все известные штаммы стафилококка были восприимчивы к пенициллину. Однако с годами из-за мутаций, способствующих сопротивляемости, и в результате естественного отбора большинство штаммов стафилококка перестали реагировать на пенициллин. В этом случае весь эволюционный процесс оказался резко сжат во времени (отчасти из-за того, что люди заставили бактерий вырабатывать сопротивляемость как можно скорее) – поскольку поколения живут совсем недолго, а популяция такая огромная. После 1961 года появился особый штамм стафилококка, так называемый «метициллин-резистентный золотистый стафилококк», у которого развилась невосприимчивость не только к пенициллину, но и к метициллину, амоксициллину, оксациллину и целому сонму других антибиотиков. Едва ли можно представить себе более наглядное проявление естественного отбора в действии.

Еще один поразительный, хотя и неоднозначный пример естественного отбора – эволюция ночной бабочки пяденицы березовой[41]. До промышленной революции бабочка (известная среди биологов под именем Biston betularia betularia morpha typica) была окрашена в светлые тона, что обеспечивало ей прекрасную маскировку в среде обитания – на деревьях и среди лишайников. В результате английской промышленной революции леса и поля подверглись сильнейшему загрязнению, что привело, во-первых, к вымиранию лишайников, а во-вторых, к тому, что стволы многих деревьев почернели от копоти. В результате бабочки с белым тельцем внезапно стали беззащитны перед хищниками, что едва не привело к их полному вымиранию. При этом мотыльки-меланисты – темная разновидность той же бабочки (carbonaria) – около 1848 года несказанно размножились, поскольку их маскировка оказалась куда удачнее. А когда промышленники стали задумываться об охране окружающей среды и ввели соответствующие стандарты, то, словно в доказательство важности «зеленой» политики, снова стали появляться белые бабочки. Хотя многие сторонники креационизма жестко критикуют исследования пяденицы березовой и вышеописанный феномен «индустриального меланизма», даже некоторые критики согласны, что это очевидный случай естественного отбора; спорят они лишь с тем, можно ли считать это доказательством эволюции, поскольку, в сущности, произошло лишь преобразование одной разновидности бабочки в другую, а не возникновение совершенно нового вида.

Другой распространенный довод против естественного отбора, скорее философский, состоит в том, что Дарвин дает этому явлению замкнутое, тавтологическое определение. Если не вдаваться в подробности, довод против звучит примерно так. Естественный отбор означает «выживание наиболее приспособленных». Но как определить, что такое «наиболее приспособленные»? Они определяются как те, кто лучше всех выживают, а следовательно, определение тавтологично. Этот довод опирается на недопонимание и не выдерживает никакой критики. Дарвин относил понятие «приспособленности» вовсе не к тем, кто выжил, а к тем, кто по сравнению с другими особями того же вида имел больше шансов выжить, поскольку был лучше адаптирован к окружающей среде. Здесь главное – взаимодействие между переменной чертой организма и окружающей средой, в которой организм живет. Поскольку организмы конкурируют за ограниченные ресурсы, одни из них выживают, другие – нет. Более того, чтобы вступил в действие естественный отбор, адаптивные признаки должны передаваться по наследству.

Как ни странно, даже знаменитый Карл Поппер[42], автор фундаментальных трудов по философии науки, тоже заподозрил тавтологию в определении эволюции посредством естественного отбора, хотя и не настолько «очевидную». В целом Поппер сомневался в том, что при помощи концепции естественного отбора можно объяснить многие процессы в природе, и вот почему: если определенный вид существует, значит, он адаптировался к среде обитания (те, кто не адаптировался, вымерли). Иными словами, говорил Поппер, адаптация просто определяется как признак, гарантирующий существование – и исключить здесь нечего. Однако после того как Поппер опубликовал этот довод, многие философы обнаружили в нем ошибку. На самом деле Дарвинова теория эволюции исключает больше сценариев, чем оставляет. Например, по Дарвину, невозможно появление нового вида, если нет вида-предка. Подобным же образом, согласно теории Дарвина, исключаются вариации, которых невозможно достичь последовательными шагами. Говоря современным языком, достижимыми считаются только вариации, возникшие в результате процессов, управляют которыми законы молекулярной биологии и генетики. Здесь главное – статистическая природа адаптации: относительно участи отдельной особи ничего предсказать нельзя, можно говорить лишь о вероятности. Никто не гарантирует, что два однояйцовых близнеца произведут такое же потомство, более того, никто не гарантирует, что оба выживут. Кстати, в последующие годы Поппер осознал свое заблуждение[43] и объявил: «Я переменил мнение о доказуемости и логическом статусе естественного отбора и рад, что у меня есть возможность публично отречься от прежних взглядов».

Наконец, для полноты картины, упомяну, что хотя естественный отбор – главный двигатель эволюции, существуют и другие процессы, которые приводят к эволюционным переменам. Пример подобного процесса, о котором Дарвин знать не мог, – это, по выражению современных биологов, генетический дрейф[44] – изменение относительной частоты, с которой встречается в популяции вариант того или иного гена (аллель), в результате либо случайности, либо ошибки выборки. В небольших популяциях такой эффект может быть весьма значительным, что видно на следующих примерах. Если бросить монетку, ждешь, что орел будет выпадать примерно в 50 % случаев. Это значит, что если бросить монетку миллион раз, количество орлов будет близко к полумиллиону. Но если бросить монетку всего четыре раза, существует достаточно большая вероятность (6,25 %), что все четыре раза выпадет орел, а это существенно отличается от ожидаемого.

А теперь представьте себе, например, очень большую островную популяцию особей, у которых один ген может быть в двух вариантах (аллелях) X или Z. Аллели обладают в популяции равной частотностью, то есть аллели X и Z встречаются в ? случаев каждая. Но тут, не успели особи размножиться, как остров накрывает огромная волна цунами, и вся популяция тонет, кроме четырех особей. У четырех выживших особей может быть одно из шестнадцати сочетаний аллелей: XXXX, XXXZ, XXZX, XZXX, ZXXX, XXZZ, ZZXX, XZZX, ZXXZ, XZXZ, ZXZX, XZZZ, ZZZX, ZXZZ, ZZXZ, ZZZZ. Обратите внимание, что в десяти из шестнадцати сочетаний количество аллелей Х не равно количеству аллелей Z. Иначе говоря, вероятность генетического дрейфа в выжившей популяции – то есть изменения в относительной частотности аллелей – больше, чем вероятность сохранения прежнего состояния равенства частотности.

Генетический дрейф может привести к относительно быстрой эволюции в генофонде маленькой популяции, и к естественному отбору это не имеет отношения. Известный пример генетического дрейфа – случай с общиной секты амишей на востоке американского штата Пенсильвания. У амишей полидактилия (лишние пальцы на руках или ногах) встречается во много раз чаще, чем у населения США в целом. Это одно из проявлений редкого синдрома Эллиса-ван Кревельда[45]. Генетические болезни, связанные с рецессивными генами – например, синдром Эллиса-ван Кревельда – возникают только тогда, когда в одной особи встречаются две копии соответствующего гена. Причина того, что в общине амишей эти гены встречаются гораздо чаще обычного, – необходимость заключать браки в пределах своей популяции, основателями которой было всего около двухсот эмигрантов из Германии. Малая численность популяции дала исследователям возможность проследить, откуда взялся синдром Эллиса-ван Кревельда: его привезла в Америку в 1744 году всего-навсего одна супружеская пара, Самуэль Кинг с женой.

О генетическом дрейфе нужно сказать три вещи. Во-первых, эволюционные изменения, вызванные генетическим дрейфом, возникают исключительно случайно либо в результате ошибок выборки, естественный отбор тут ни при чем. Во-вторых, генетический дрейф не может способствовать адаптации, адаптация остается целиком и полностью сферой влияния естественного отбора. Более того, поскольку генетический дрейф абсолютно случаен, он иногда приводит к эволюции признаков, полезность которых, мягко говоря, сомнительна. Наконец, хотя генетический дрейф, что очевидно, в той или иной степени происходит во всех популяциях, поскольку размер любой популяции ограничен, его воздействие особенно выражено в маленьких изолированных популяциях.

Таковы в самых общих чертах главные принципы Дарвиновой теории эволюции посредством естественного отбора. Революция в биологии, которая произошла благодаря Дарвину, вызвана двумя главными причинами. Во-первых, Дарвин понял, что представления, царившие в биологической науке много сотен лет, все же могут оказаться неверными. Во-вторых, он показал, что научную истину можно постичь, если тщательно и терпеливо коллекционировать факты и при этом суметь интуитивно нащупать теорию, которая объединит эти факты. Как вы, должно быть, уже поняли, эта теория прекрасно объясняет, почему жизнь на Земле столь разнообразна и почему у живых организмов именно такие, а не иные признаки. Достижения Дарвина прекрасно описала английская суфражистка и ботаник Лидия Беккер[46], жившая в XIX веке:

«Как незначительно на первый взгляд копошение насекомых, которые снуют от цветка к цветку в поисках питательного нектара! Если мы заметим человека, который не жалеет времени на наблюдения за ними – за теми, в ком нет ничего любопытного, – мы вправе вообразить, что он просто развлекается, наслаждается ничегонеделаньем, поскольку любуется тем, что, быть может, и занятно, но явно столь ничтожно. Однако как сильно мы при этом ошибемся! Ведь эти крошечные крылатые посланцы несут философу-естествоиспытателю весть о неразгаданных доселе тайнах, и как Ньютон увидел закон всемирного тяготения в упавшем яблоке, так и Дарвин в отношениях цветов и букашек разглядел важнейшие факты, подтверждающие выдвинутую им теорию о модификации отдельных форм живых существ.»

И в самом деле, Дарвин стал для XIX века тем же, чем Ньютон был для XVII, а Эйнштейн – для XX веков. Любопытно, что теория эволюции привела к одной из самых ярких революций в истории науки. По словам биолога и историка науки Эрнста Майра, она «вызвала в мышлении человека колоссальный переворот – такого не удавалось никакому другому научному достижению со времен возрождения наук в эпоху Ренессанса». А теперь внимание, вопрос: где же Дарвин ошибся?

Данный текст является ознакомительным фрагментом.