РЕЧЬ Б.А. РУБИНА
РЕЧЬ Б.А. РУБИНА
Б.А. Рубин (Институт биохимии имени А.Н. Баха Академии наук СССР). В эволюционном учении одно из центральных мест занимает проблема взаимоотношений организма с внешней средой. Академик Т.Д. Лысенко в своем докладе уделил данной Проблеме много внимания и с полным основанием подчеркнул громадное значение, которое имеет правильное, мичуринское понимание сущности этих взаимоотношений для деятелей агрономической науки и для работников всех отраслей биологии. В самом деле, стремясь постичь внутренний смысл химических особенностей организма, особенностей процессов обмена веществ в этом организме, биохимик не может рассматривать эти процессы, не учитывая влияния, которое оказывают на их ход внешние условия. Именно здесь лежит ключ к пониманию того, как осуществляется целесообразная реакция организма на внешнее воздействие, реакция, обеспечивающая нормальное развитие организма и, что наиболее интересно для биохимика, синтез определенных органических веществ.
Внимание биохимиков, занимавшихся этой проблемой, до последнего времени было сосредоточено на так называемой географической, или климатической, изменчивости химического состава растений, представляющей пример нестойкого приспособления в онтогенезе.
Трудами главным образом русских, советских ученых установлено много весьма ценных и важных фактов, касающихся зависимости химического состава растений от условий внешней среды. В то же время в этих исследованиях оставался незатронутым вопрос о сущности влияния, оказываемого средой на ход процессов обмена, о причинах, определяющих специфический характер реагирования растений различных групп на внешнее воздействие. Материалы, полученные в этих исследованиях, при большой их ценности, вовсе не касались важнейшего вопроса о внутренней природе приспособительных реакций растения к условиям внешней среды. Исходя из учения А.Н. Баха и А.И. Опарина о биологической роли ферментов в растительном организме, необходимо при изучении данной проблемы отводить основное внимание не установлению содержания в тканях растения тех или иных химических соединений, а исследованию процессов, приводящих к синтезу этих продуктов.
Необходимо также помнить, что растительный организм сталкивается с изменениями внешних условий не только при перемещении его из одной географической зоны в другую. Непрерывно изменяющиеся условия существования растение встречает на протяжении всего своего жизненного цикла и в течение отдельных суток.
Характерная особенность изменений в растительном организме состоит в том, что они осуществляются в закономерной последовательности, что им свойственна определенная ритмичность. Нормальное существование и развитие растительного организма, очевидно, могут быть лишь в том случае, если процесс обмена соответствующим образом приспособлен к непрерывной смене внешних условий. Таковы основные идеи, руководствуясь которыми мы в течение ряда лет проводим в Институте биохимии имени А.Н. Баха изучение биохимической природы приспособительных реакций у растений.
Основное внимание в наших исследованиях отводится листу. Я с глубоким интересом слушал выступление академика П.Н. Яковлева, который, рассказывая о своих опытах воспитания гибридных сеянцев, подчеркнул огромное влияние, которое лист оказывает на свойства формирующегося организма, определяя часто родовую и видовую специфичность последнего. Наши многолетние исследования полностью подтверждают эту точку зрения. Больше того, мы имеем основание считать, что и многие сортовые признаки растений одного и того же вида, как скороспелость, устойчивость при хранении (лежкость), продуктивность (накопление запасных веществ) и т.д., с большой степенью точности могут быть охарактеризованы биохимическими показателями, относящимися к листу. Для многих овощных и плодовых культур этот метод с успехом может быть использован при проведении специального селекционного отбора по биохимическим признакам.
Для биохимика лист представляет специальный интерес еще и потому, что он является органом, в котором сосредоточены не только разнообразные, но и противоречивые, антагонистические функции. Достаточно вспомнить, что в листе осуществляется первичный акт становления органического вещества, следовательно, лист должен быть приспособлен к процессам накопления ассимилятов. Одновременно этот орган должен быть приспособлен к снабжению пластическими веществами всех остальных частей растения. Сосредоточение в одном органе столь резко антагонистических по своему характеру функций позволяет уже априори предполагать существование в листе очень тонкой, отрегулированной и в то же время весьма динамичной системы, под воздействием которой только и возможно одновременное выполнение функций накопления и оттока. Не вызывает сомнений, что функционирование этой системы находится в тесной зависимости от условий существования организма.
Наши исследования позволили полностью подтвердить высказанные соображения. При этом особенно интересны те из полученных материалов, которые указывают на закономерные ритмические колебания в деятельности ферментов листьев, происходящие как на протяжении вегетационного периода, так и в течение суток.
Впервые эту проблему поставил на экспериментальную почву академик А.Н. Бах свыше 25 лет назад. А.Н. Бах считал, что суточные смещения активности ферментов у одного и того же организма связаны с изменениями его физиологического состояния, и подчеркивал большой научный интерес этой проблемы.
В 1936 г. Н.М. Сисакяном было установлено существование сезонных ритмов в действии ферментов, регулирующих углеводный обмен в листьях сахарной свеклы. Нами в 1937 г. было показано, что деятельность этих ферментов не остается постоянной и в течение суток, испытывая вполне закономерные смещения.
Дальнейшие исследования показали, что суточный ход ферментативных процессов в листе имеет весьма важное значение, поскольку усиление процессов синтеза в дневные часы и процессов распада в ночные целесообразно адаптированы к выполнению листом функций ассимиляции и оттока.
Эти исследования показали также, что суточный ритм действия ферментов не является непосредственным отражением существующих условий, поскольку он сохранялся и у растений, помещенных в ненормальную, несвойственную им обстановку (например, освещение в ночные часы и затемнение – в дневные).
Суточная ритмичность действия ферментов представляет собой пример филогенетической адаптации, носящей на себе черты консерватизма. Одновременно, однако, выяснилось, что ритм действия ферментов не может рассматриваться как признак автономный, поскольку при достаточно длительном воздействии на растение ненормальными для данного организма условиями ритм этот существенно нарушается.
Таким образом, здесь нашло подтверждение известное положение Дарвина, который, рассматривая ритмические движения у растений как признак наследственный, в то же время подчеркивал возможность нарушения этой периодичности путем применения определенных воздействий.
Дальнейшие наши работы были направлены на изучение внутреннего механизма адаптации растения к происходящим в период вегетации закономерным изменениям температуры.
Изучение этого вопроса начато нами, совместно с В.Е. Соколовой, в 1945 г. Основным объектом наблюдения служил картофель, развитие которого, согласно работам академика Т.Д. Лысенко, находится в исключительно тесной зависимости от температурного фактора.
В качестве биохимического показателя избраны процессы крахмалообразования, наиболее полно характеризующие специфическую направленность обмена в картофельном растении. Работа состояла в изучении температурных кривых процессов ферментативного образования и распада крахмала в листьях и клубнях на различных этапах онтогенеза картофеля.
Основной вывод из этих исследований тот, что температурные оптимумы действия ферментов не остаются постоянными. По мере развития растения эти оптимумы смещаются, причем направление изменений хорошо гармонирует с ходом изменений температуры окружающей растение среды. Вначале, примерно в течение двух третей вегетационного периода, температурный оптимум образования крахмала в листьях картофеля смещается в сторону более высоких температур, а в последующий период – в сторону пониженных температур. В клубнях оптимумы образования крахмала смещаются в сторону менее высоких температур, повидимому, вследствие того, что развитие клубней приурочено ко второй половине лета.
Следовательно, температурные оптимумы действия одного и того же фермента в различных органах растения неодинаковы, и, кроме того, их изменения в период вегетации также различны.
Несмотря на то, что опыты проводились в различные, значительно отличавшиеся по метеорологическим условиям годы, направление смещения температурных оптимумов действия ферментов оставалось, как правило, одним и тем же.
Таким образом, температурные кривые действия ферментов, как и суточный ритм, нельзя считать непосредственным отражением условий существования растительного организма. Данный признак выработался в процессе длительного эволюционного приспособления растения, под воздействием того ритма изменений температуры, при котором шло его формирование.
Эти данные согласуются с разработанной академиком Т.Д. Лысенко теорией стадийного развития растений, по которой требования, предъявляемые растением к среде, полностью зависят от его предшествующей эволюционной истории, от того, в какой среде формировалось растение.
Полученные нами материалы способствовали также уяснению вопроса о механизме, с помощью которого в растении достигается взаимное согласование функций отдельных органов. Опыты показали, что в процессе развития картофельного растения происходят не только смещения температурных оптимумов, но и изменения температурных зон синтеза и распада крахмала. Смещение оптимума в сторону более высоких температур сопровождается, как правило, сужением зоны синтеза крахмала и значительным расширением зоны его распада. Например, в начале июля синтез крахмала в листьях происходил уже при температуре 15°, тогда как в конце августа этот процесс наблюдался лишь начиная с 28°.
Преобладание в условиях сравнительно высокой температуры процессов распада над процессами синтеза крахмала должно способствовать освобождению листьев от известной части накопленных еще в дневные часы в их тканях ассимилятов. Эти данные хорошо объясняют результаты прежних наблюдений Чеснокова и Базыриной, обнаруживших, что в первой половине вегетации картофеля кривая оттока ассимилятов из листьев имеет двухвершинный характер, причем один из максимумов приходится на первую половину дня.
Расширение зоны синтеза крахмала в процессе развития картофеля наблюдалось также в опытах с клубнями. Так, в тканях молодых клубней, отобранных в начале августа, синтез крахмала происходил лишь в интервале высоких температур, вне которых преобладали процессы распада крахмала.
Таким образом, в ранний период развития клубней, когда в них доминируют функции роста и отложение запасов крахмала не является ведущим процессом, крахмалообразование приурочено к весьма ограниченному интервалу температуры, вне которого преобладают процессы распада крахмала. Биологическое значение этой закономерности состоит, повидимому, в том, что при превалировании в тканях растворимых, легко мобилизуемых форм углеводов процесс роста этих тканей происходит более успешно. В более поздний период, когда рост клубней ослабляется и преобладающими становятся процессы отложения запасов крахмала, наблюдается значительное расширение температурной зоны его синтеза.
Дальнейшие исследования позволили установить, что оптимумы действия крахмалообразующих ферментов у одного и того же органа растения не остаются постоянными не только на протяжении вегетационного, периода, но и в течение суток.
Из полученных нами данных для клубней следует, что уровень синтеза крахмала в их тканях является более высоким в ночные часы, причем процесс этот приурочен к пониженным температурам, в особенности на более поздних этапах развития картофеля.
Обратная картина установлена в опытах с листьями, в которых процессы синтеза крахмала приурочены к более высоким температурам, причем как общая интенсивность этого процесса, так и его приуроченность к высоким интервалам температуры не оставляют сомнений в том, что крахмалообразование в листьях, в отличие от клубней, является процессом дневным. Отсюда следует, что фотопериодические реакции растения пи в коем случае не могут рассматриваться в отрыве от реакций термопериодических, с которыми они, повидимому, теснейшим образом связаны.
Наши данные показывают также, что температуры, благоприятствующие процессам синтеза крахмала в клубнях, одновременно стимулируют процессы распада крахмала в листьях.
Уместно подчеркнуть, что в основе столь ярко выраженной согласованности функций надземного и подземного органов растения лежит регулирующее действие ферментов, специфически адаптированных к определенному состоянию температурного фактора.
Таким образом, наблюдающаяся в биохимической деятельности растения периодичность представляет результат развития наследственного основания организма под воздействием определенных внешних условий.
Приведенные данные – лишь часть имеющихся в нашем распоряжении материалов. Эти данные отнюдь не претендуют на сколько-нибудь полное освещение обсуждаемой проблемы. Они лишь показывают, что специфические особенности обмена столь же тесно связаны с условиями существования организма, как и форма и строение этого организма.
Академик Т.Д. Лысенко постоянно подчеркивает, что формы живых тел создавались и создаются только условиями их жизни. Поэтому управлять изменением растительных и животных форм можно только путем умелого управления условиями жизни растений и животных. Одним из прекрасных примеров такого управления служат предложенные Т.Д. Лысенко летние посадки картофеля. В полном согласии с выводами Т.Д. Лысенко наши материалы также показывают, что этим путем достигается наиболее полное соответствие между температурой, к которой картофель адаптирован на различных этапах своего развития, и фактической температурой среды. Решающее значение в явлениях вырождения картофеля на юге имеет высокая температура почвы в ночные часы, выходящая далеко за пределы того уровня температуры, к которому у картофеля адаптированы процессы клубнеобразования. Здесь сказывается двойственная природа картофеля – растения, происходящего хотя и из южных, но высокогорных районов. Как известно, одной из основных отличительных особенностей последних является резкая амплитуда между дневной и ночной температурами, особенно характерная для последней трети вегетационного периода, когда у картофеля происходит усиленное клубнеобразование.
В полном согласии с теорией стадийного развития растений наши данные показывают, что обмен веществ у растения адаптирован не к постоянной, а к последовательно изменяющейся температуре. Закономерные изменения температуры должны охватывать не только весь жизненный цикл растительного организма, но и отдельные сутки.
Мы видим, следовательно, что обмен веществ в растении не только отражает определенные биологические его особенности, но одновременно выполняет важную роль в создании единства организма с условиями его жизни, того диалектического единства, которое, по справедливому утверждению академика Т.Д. Лысенко, придает гелу свойства живого и делает его принципиально отличающимся от тела неживого. (Аплодисменты.)
Академик П.П. Лобанов. Слово имеет тов. Ф.К. Тетерев, заведующий отделом плодовых культур Всесоюзного института растениеводства.