РЕЧЬ А.Р. ЖЕБРАКА

РЕЧЬ А.Р. ЖЕБРАКА

Профессор А.Р. Жебрак. Товарищи, так как на настоящей сессии был проявлен некоторый интерес к фактическому материалу по экспериментальной полиплоидии и амфидиплоидии культурных растений, то я решил изложить ряд данных, которые получены коллективом моей кафедры.

Мы начали работу по экспериментальной полиплоидии культурных растений, исходя из тех фактических данных, которые имеются в современной науке.

Вам известно, что род тритикум представлен видами, образующими полиплоидный ряд из 14, 28 и 42 хромосом. Основной представитель 42-хромосомной группы тритикум вульгаре имеет наибольший ареал распространения на земном шаре. Рекордно зимостойкие сорта пшениц имеются только среди 42-хромосомных, а 14- и 28-хромосомные виды остановились в эволюционном приспособлении на более низкой ступени.

Я склонен думать, исходя из этой установки, что самый факт большей приспособленности к жизненным условиям среды есть следствие большего числа хромосом. Только благодаря большему числу хромосом вид мягкой пшеницы эволюционировал быстрее и быстрее приспособился к различным условиям среды. Среди этого вида возникли и зимостойкие типы, которых не было среди малохромосомных видов.

Вот исходя из этой общей теоретической установки, я и решил расширить полиплоидный ряд в роде тритикум за пределы 42 хромосом.

Мне представлялось теоретически интересным решить вопрос, который занимал биологическую науку, именно вопрос о происхождении 42-хромосомной пшеницы. Если для 28 хромосом и для 14 хромосом мы имеем диких предков, то в отношении 42-хромосомной пшеницы диких предков не найдено. Академик В.Л. Комаров в своей работе «Происхождение культурных растений» объясняет происхождение 42-хромосомной пшеницы следствием гибридизации.

Мы поставили своей задачей получить 42-хромосомный тип пшеницы методом экспериментальной полиплоидии и отдаленной гибридизации. С этой целью было произведено скрещивание двух разнохромосомных видов пшениц тритикум дурум и тритикум монококкум. Первый вид имеет 28 хромосом в соматических клетках, а второй – 14 хромосом. Гибриды первого поколения с 21 хромосомами явились абсолютно стерильными: на контрольных растениях ни одно семя не завязалось. Действием слабых растворов колхицина на сухие семена и проростки нам удалось восстановить плодовитость этих стерильных гибридов и таким образом синтетически получить 42-хромосомный тип пшеницы.

Однако мы ставили своей задачей получить более высокохромосомный тип, для чего провели скрещивание 28-хромосомного вида с описанным П.М. Жуковским видом 28-хромосомной пшеницы тритикум Тимофееви. Мы выбрали в качестве компонента тритикум Тимофееви потому, что этот вид генетически обособлен. Генетическая обособленность тритикум Тимофееви от всех других 28-хромосомных видов выражается в том, что гибриды первого поколения оказываются высокостерильными: только единичные семена могут завязываться на гибридных растениях первого поколения, значительная же часть растений абсолютно стерильна.

Я позволю себе показать только одного представителя 28-хромосомной пшеницы, которая была скрещена с тритикум Тимофееви. Вот колос тритикум Тимофееви. Гибридное растение имеет узкий колос. Если же гибридное растение на разных ступенях развития подвергнуть воздействию слабого раствора колхицина, то удается удвоить число хромосом во многих секторах, и если из этих секторов образуются колосья, то они нормально плодовитые. В последующих поколениях из семян этих колосьев получаются нормально плодовитые и константные растения. Таким методом нам удалось создать экспериментально новую хромосомную группу пшениц.

Здесь перед вами представитель новой хромосомной группы пшеницы. Это тип пшеницы, которая имеет в своей соматической клетке 56 хромосом. Такая 56-хромосомная пшеница получена нами от скрещивания тритикум Тимофееви с 19 разновидностями тритикум дурум, шестью разновидностями тритикум тургидум, тремя разновидностями тритикум полоникум и одной разновидностью тритикум ориентале.

Таким образом, если учитывать разновидности 28-хромосомных видов, то мы фактически видим 56-хромосомный амфидиплоидный тип от скрещивания тритикум Тимофееви с 32 разновидностями 28-хромосомных видов пшениц.

Мы рассматриваем эти новые типы в качестве особого вида пшеницы, поскольку они отличаются по числу хромосом и по морфологическим признакам от всех существующих видов пшеницы.

Следующая наша работа по созданию новых комплексов пшениц – это работа по получению 70-хромосомной пшеницы. Нами она получена от скрещивания тритикум Тимофееви с тритикум вульгаре и тритикум дурум с тритикум вульгаре с последующим увеличением числа хромосом у гибридов первого поколения.

Следовательно, экспериментальным путем и методом отдаленной гибридизации с воздействием химических элементов, специфически действующих на ядерное вещество, нам удалось получить новые типы пшениц, которые сама природа до сего времени не создала.

Второй вопрос, который имеет некоторое отношение к тем спорам, которые здесь ведутся, это вопрос о том, что является причиной восстановления плодовитости отдаленных гибридов. Является ли причиной этого специфическое действие на хромосомный комплекс колхицина, обусловливающего параллельно с эффектом этого действия восстановление плодовитости? Иди же восстановление плодовитости есть следствие удвоения числа хромосом и восстановления их парности?

По этому вопросу нами был проведен такой эксперимент. Данные о том, что я вам вкратце здесь сообщу, опубликованы нами совместно с моей сотрудницей, кандидатом биологических наук Афанасьевой в докладах Академии наук СССР 1948 г. (том 59, № 6).

В своих опытах мы разъединили во времени удвоение чисел хромосом и самый процесс гибридизации. Раньше мы обычно получали амфидиплоиды у пшениц таким образом: вначале скрещивали тритикум дурум и тритикум Тимофееви и получали гибридные типы первого поколения, у которых удваивали число хромосом и получали нормально плодовитые и нерасщепляющиеся растения.

Мы стремились также получить полиплоидные формы у чистых видов тритикум дурум и тритикум Тимофееви. Такие формы были действительно получены как у тритикум дурум, так и у тритикум Тимофееви. Однако при удвоении числа хромосом у чистых 28-хромосомных видов и получении 56-хромосомных полиплоидов обнаружилось, что такие аутополиплоидные типы являются высокостерильными.

Низкая плодовитость аутополиплоидов с точки зрения современной генетической теории объясняется тем, что создаются клеточные структуры, в которых оказывается несколько гомологичных хромосом, и они в процессе мейозиса образуют поливалентные комплексы; вследствие этого затруднено их расхождение и образование достаточного количества жизнеспособных гамет.

Это и было установлено на полиплоидах тритикум дурум и тритикум Тимофееви. Когда мы скрестили 56-хромосомные аутотетраплоиды этих видов, то получили другим методом амфидиплоиды. Если раньше мы получали амфидиплоиды методом удвоения числа хромосом у стерильных гибридов первого поколения, то в этих опытах мы удвоили раньше число хромосом у чистых видов, а потом скрестили эти аутотетраплоиды и получили плодовитый амфидиплоид без дальнейшего воздействия колхицином.

Отсюда мы делаем такой вывод, что восстановление плодовитости у отдаленных гибридов есть следствие удвоения числа хромосом и восстановления их парности.

Я считаю, что эти факты по экспериментальной полиплоидии у культурных и диких растений являются существенным доказательством правильности современной хромосомной теории наследственности.

Мы, естественно, не ставили своей задачей только создавать новые типы по числу хромосом и по комплексу морфологических признаков. Мы приступили к этой работе для того, чтобы создать новые, практически ценные типы и сорта пшеницы. Что же мы в результате получили?

Мы получили довольно мощные растения с хорошим колосом, очень крупным зерном. Вес 1000 зерен наших амфидиплоидов достигает 80 г и больше. Колосья амфидиплоидов по ломкости занимают промежуточное положение между тритикум Тимофееви, имеющей ломкий колос, и тритикум дурум с ее неломким колосом. Несмотря на то что вес зерна у амфидиплоидов очень высокий, тем не менее зерно трудно вымолачивается.

Нам стало ясно, что с этим материалом еще нужно работать, работать упорно и терпеливо, пока будут достигнуты практически ценные результаты.

Мы начали работать двумя методами: методом отбора из этих амфидиплоидов и методом последующей гибридизации этих новых полиплоидных типов с обычной тритикум вульгаре.

Голос с места. А урожайность?

А.Р. Жебрак. Я эти вопросы освещу в той последовательности, как у меня намечено.

При скрещивании нашей 56-хромосомной пшеницы с 42-хромосомной получаются 49-хромосоыные григаплоидные гибриды.

В этих гибридах соединены гаплоидные числа хромосом трех видов. Гибриды хорошо растут и образуют высокий стебель, но обычно стерильны: в колосьях первого поколения образуют единичные семена.

Однако мы знали, что этот 49-хромосомный гибридный тип должен дать полиплоидный ряд, начиная от 14 хромосом до 98. Этот прогноз делается на основе чисто теоретических расчетов о природе геномов. Эти гибриды первого поколения нами были получены только в 1942 г. Мы их начали размножать, рассчитывая на то, что в процессе расщепления они дадут типы, различные по плодовитости и другим признакам.

В результате размножения этих 49-хромосомных типов, мы получили представителей пшеничного растения чрезвычайно примитивного типа. Мы получили наряду с этим совершенно культурные формы с очень хорошими признаками урожайности. Наконец, мы получили чрезвычайно большое разнообразие по комплексу колосовых признаков. Одновременно с рыхлоколосыми, мы получили плотноколосые. Мы получили также ветвистого типа пшеницу, хотя в нашей коллекции никаких ветвистых пшениц не было.

Я позволю себе задать вопрос присутствующему здесь тов. Якубцинеру. Скажите, к какому виду вы отнесете вот эти пшеницы? (Подает тов. Якубцинеру образцы пшениц. Тов. Якубцинер рассматривает образцы.)

Мы не сомневаемся, что это тритикум компактум. Я это делаю не для того, чтобы ставить вас в затруднительное положение. Я хочу только для решения этого вопроса сделать так, как сделал, когда приглашал П.М. Жуковского, который без всякого затруднения сказал, что это – тритикум компактум. Я приглашал также тт. Кулешова и Кузнецова, и они сказали то же самое. Я тогда решил, что это действительно так, но имейте в виду, что это пятое поколение тригаплоидного гибрида.

Т.Д. Лысенко. То что вы рассказываете, это есть обычная вещь. Поезжайте в Горки, и вы все там увидите.

А.Р. Жебрак. Это тип, не представляющий никакого интереса, это тригаплоидное растение – бесплодно. Мы из этой комбинации 3 видов получили совершенно бесспорно тритикум компактум.

Перехожу к основному вопросу. Естественно, что нас интересуют хозяйственно полезные признаки. Основным хозяйственно полезным признаком для всякого культурного растения, используемого ради семян, является высокого типа плодовитость.

Первое поколение явилось чрезвычайно низкоплодовитым. Во втором поколении появились растения с максимальной плодовитостью – 250 зерен. В третьем поколении плодовитость была повышена. В четвертом поколении максимальное число зерен на растении достигало 625, а в этом году мы имеем растения пятого поколения, которые дали более полуторы тысяч семян.

Я этой справкой отвечаю тем, кто интересуется плодовитостью полиплоидных типов пшеницы.

Мы имеем 96 семей пятого поколения совершенно выравненных, хорошо озерненных и с другими хорошими признаками. Они весьма перспективны по многим признакам. Отдельные растения имеют своеобразный тип ветвления, и в колосках у них образуется по 9-10 и даже по 11 зерен. Растений же с 6-7 зернами в колосках у нас имеется большое количество.

Какое отношение имеют эти факты к хромосомной теории и являются ли они в какой-нибудь мере вытекающими из хромосомной теории? Я вам показал, что 49-хромосомные гибриды мало плодовиты. Повышение плодовитости прямо пропорционально восстановлению парности хромосом. Большинство высокоплодовитых форм балансируется вокруг чисел хромосом от 42 до 56. Только формы со сбалансированными числами хромосом являются нормально плодовитыми и представляющими интерес для дальнейшей селекции.

Для того чтобы закончить вопрос о пшеницах, я дам только маленькую справку. Мы ведем работу с пшеницей не только методом отдаленной гибридизации и экспериментальной полиплоидии, но и методом чистых линий, методом индивидуального отбора. Надо сказать, что практический успех в работе этим методом у нас выше, чем методом экспериментальной полиплоидии, потому что мы свой материал по отдаленной гибридизации и экспериментальной полиплоидии довели только до пятого поколения. Естественно, что пятое поколение – это чрезвычайно молодое поколение для того, чтобы выделить ценные формы. Но тот материал, который я вам здесь демонстрирую, не внушает нам никакого сомнения в том, что подобные типы будут иметь практическое значение.

Так вот я сообщу данные по двум нашим сортам, которые сданы в 1946 г. в Государственную комиссию по сортоиспытанию зерновых культур.

В моих руках отчет инспектора Государственной комиссии по Московской области под таким заглавием: «Лучшие сорта озимой пшеницы на государственных сортоучастках Московской области в 1947 году». Данные представлены по Дмитровскому и Подольскому участкам (в центнерах с гектара).

По Дмитро-Подольровскомускому участку участку

Московская 2459 (стандарт)………………………………………… 39,2 29,8

Московская 4………………………………………………………………… 37,7 31,5

Пшенично-пырейный гибрид академика Цицина 599 41,9 27,9

Наш номер – Лютесценс 269а……………………………………… 41,9 29,2

Альбидум 05………………………………………………………………… 41,1 31,8

По Дмитровскому сортоучастку наша пшеница заняла одинаковое место с пшенично-пырейным гибридом Цицина, а по Подольскому оказалась несколько выше.

Это формы, которые выведены обычными методами классической генетики или классической селекции.

В настоящее время мы имеем у отдельных растений полиплоидных гибридов по полторы тысячи семян на растение и по 108 зерен на колос. Наш сорт, который передан в Государственную комиссию по сортоиспытанию и который оказался все-таки на довольно приличном месте, хуже, чем многие наши же полиплоидные типы.

Голос с места. Сколько с гектара дает полиплоид?

А.Р. Жебрак. Я сказал, что полиплоидные формы нами доведены только до пятого поколения. (Шум в зале.) У нас имеется 96 форм, из них перспективных, превышающих по сравнению с нашим стандартом его показатели, имеется около 50.

С.С. Перов. Через сколько лет вы предполагаете сдать их?

А.Р. Жебрак. В следующем году мы сдадим по некоторым нашим номерам материал в Государственную комиссию по сортоиспытанию. В этом году мы будем его размножать.

Т.Д. Лысенко. Вы говорите, что в этом году будете размножать. Ведь этот год уже кончается.

А.Р. Жебрак. Этот год кончается для уборки озимых, но еще не кончается для посевов озимых. Мы их будем высевать для размножения. Таким образом, в 1949 г. мы будем иметь материал, достаточный для передачи в государственное сортоиспытание по полиплоидным типам.

Я позволю себе сообщить еще некоторые данные по полиплоидным формам гречих и по полиплоидным формам проса. По получению полиплоидной формы гречихи наша лаборатория, в частности, А.Н. Лутков, начала работать в 1941 г. Годы войны прекратили и задержали эти работы, и мы их продолжили только после войны. В настоящее время мы получили полиплоидные формы по ряду сортов гречихи. Мы включили в работу по полиплоидам главным образом белорусские скороспелые малосемянные типы гречихи. По этим скороспелым сортам мы получили тетраплоидные формы, которые обычно превышают размер семян диплоидных форм примерно от 10 до 15 г. на 1000 зерен. Если в обычной диплоидной форме 1000 зерен весят 18-20 г, то у нашей полиплоидной формы этот вес доходит до 25 г.

Надо сказать, что у тетраплоидов гречихи плодовитость несколько ниже, чем у обычных диплоидных форм. Для преодоления пониженной плодовитости мы применяем мичуринские методы скрещивания отдаленных географических рас. У нас есть тетраплоиды по белорусским сортам, тетраплоиды по бурят-монгольским, алтайским гречихам, тетраплоиды по камышинской гречихе, по сорту Богатырь. И все эти тетраплоидные формы с пониженной плодовитостью мы скрещиваем друг с другом для того, чтобы этим методом преодолеть пониженную плодовитость.

Теоретической основой для этих скрещиваний является, во-первых, указание Мичурина, который применял скрещивание отдаленных географических рас. Мы скрещиваем между собой аутотетраплоиды гречихи и проса для того, чтобы повысить плодовитость гибридов, подобно тому, как повысили плодовитость гибридной тритикум дурум и тритикум Тимофееви.

Гибридная изменчивость тетраплоидов выражается такой математической формулой. Если гибридная изменчивость у диплоидов равна 2¹⁶ то гибридная изменчивость у тетраплоидов выражается числом 2³² Это превышает обычную гибридную изменчивость по сравнению с диплоидной в 28 тысяч раз. Поэтому крайне целесообразно применить гибридизацию тетраплоидов для преодоления основного препятствия – их пониженной плодовитости, а также для увеличения комбинационной изменчивости.

Такие же работы нами проводятся и по тетраплоидам у проса. Нами в прошлом году получены тетраплоиды у 6 сортов проса, взятого из Белоруссии. Мы в настоящее время имеем тетраплоиды проса, полученные тов. Дынниковым на Уральской станции. Надо отметить, что тетраплоиды тов. Дынникова представляют больший интерес, потому что они получены спонтанно, в естественных, обычных условиях. Тов. Дынников выделил тетраплоидное просо из обычных посевов. Тетраплоидное просо так же, как и тетраплоидная гречиха, имеет более крупные семена. Однако тетраплоидное просо менее плодовито, чем диплоидное.

Об этом в последнем номере «Докладов Академии наук» (том 61, № 3) мы с моей сотрудницей тов. Афанасьевой поместили работу. Всякий, кто захочет ознакомиться с цифровым материалом, может в этом номере такой материал найти.

И по просу с этого года мы начали гибридизацию тетраплоидных форм проса в надежде на то, что методом гибридизации у низкоплодовитых тетраплоидов удастся повысить плодовитость.

Я считаю, что работы по амфидиплоидам, тетраплоидам гречихи, проса, ржи и целого ряда других культур в Советском Союзе являются наиболее оригинальными. Ценность их заключается не только в общем, практическом смысле, они имеют большую ценность и в теоретическом отношении. В работах по полиплоидии культурных растений важно то, что полиплоиды получены в результате воздействий на наследственную основу таким внешним фактором, как колхицин. Этим нацело разрушается теория автогенетиков, которые считают зародышевую плазму изолированной от внешних условий и устойчивой против внешних явлений.

Работы по экспериментальной полиплоидии культурных растений показывают, что внешние факторы – колхицин, аценафтен, температура и прочие факторы внешней среды специфически действуют на наследственную основу, на хромосомный комплекс клетки.

Работы по полиплоидии подтверждают диалектическую взаимозависимость внутренней природы растений и внешней среды и показывают, что наследственная природа растений, связанная с закономерностями ядерного комплекса, в руках человека. В этих работах больше, чем в каких-либо других работах по генетике, сказывается правильность того афоризма Маркса, который гласит, что философы до сих пор только объясняли мир, а задача заключается в том, чтобы его перестроить.

Современная экспериментальная генетика овладела путями перестройки наследственной основы и реконструкции растительного мира.

Голос с места. А что дала для производства экспериментальная генетика?

А.Р. Жебрак. Я считаю, что эти работы поднимают нашу советскую науку. Они идут в плане выполнения указаний товарища Сталина, что задача советских ученых состоит не только в том, чтобы догнать, но и. перегнать достижения науки зарубежных стран.

Голос с места. Какой науки?

А.Р. Жебрак. Научно-исследовательский коллектив, которым я руковожу, приложит все усилия, чтобы в области экспериментальной полиплоидии выполнить это указание нашего вождя и великого учителя. (Аплодисменты.)

Академик П.П. Лобанов. Слово имеет профессор Н.В. Турбин – заведующий кафедрой генетики растений Ленинградского государственного университета.