§ 18. Критика хромосомной теории наследственности

Изложенные доводы в пользу хромосомной теории наследственности многим кажутся настолько убедительными, что эта теория кажется неуязвимой. Но, несмотря на это, против нее издавна выдвигались очень разнообразные аргументы, основанные также не на каких-либо философских соображениях или классовых мотивах, а на почве строгих фактов. Познакомимся с этими фактами. Кажется, совершенно неоспоримым равноправие мужского и женского пола в наследственности, экспериментально подтвержденное получением чисто патроклинных (т.е. сходных только с отцом) гибридов при устранении женского ядра. Однако давно уже накопилось достаточное количество фактов, показывающих, что мнение о полном равноправии отца и матери и есть только первое приближение, а отнюдь не окончательная «истина в последней инстанции». Известно немало случаев исключений из правила о тождественности взаимных или обратных гибридов, совершенно твердо установлена роль плазмы в передаче некоторых наследственных признаков. В настоящее время даже лидеры классической генетики признают «плазмагены», т.е. элементы наследственной субстанции, локализованные в протоплазме. Давно уже были проделаны опыты по оплодотворению безъядерных кусков яиц у иглокожих (морские ежи, лилии). Если оплодотворить безъядерные участки яйца морского ежа спермой ежа другого рода, то получаются личинки с чисто отцовскими признаками. Это в момент опубликования данных опытов считалось окончательным, как говорят «круциальным», доказательством того, что только хромосомы являются носителями наследственности. Но Годлевский оплодотворил спермой не соседнего рода, а другого класса, и оказалось, что личинка имела признаки не отца, а матери. Получается, таким образом, вывод, который делали многие авторы, что определенные основные свойства организма (то, что можно назвать архитектоникой организма) передаются только через яйцо, и в передаче их отец вовсе не участвует, многочисленные же, так сказать более поверхностные, свойства передаются в равной мере через яйцо и сперматозоид, и в отношении их хромосомная теория наследственности и сохраняет полную силу.

Этот вопрос чрезвычайно труден и в написанной мной почти тридцать лет тому назад работе «О природе наследственных факторов» (1925) я, разобрав разные доводы в пользу дуализма наследственной субстанции, пришел к выводу, что они недостаточно обоснованы. Верно, что чрезвычайно трудно обосновать, какие признаки связаны только с хромосомами, и какие с протоплазмой, но сейчас по совокупности данных я уверен, это различие существует и имеет огромнейшее значение не только для теории наследственности, но и для общей теории эволюции. Это различие установить трудно методом гибридизации потому, что к скрещиванию способны только сравнительно близкие формы (обычно не далее рода, да и то с большим трудом), а у столь близких форм архитектонические признаки могут считаться практически тождественными. Но и в отношении признаков, в осуществлении которых хромосомы играют бесспорную роль, имеются случаи, где нельзя говорить о ведущей роли хромосом. Превосходную иллюстрацию этому мы имеем в учении о половых хромосомах. Открытие их привело ряд видных ученых (Бридж, Вильсон, Гольдшмидт) к мнению, что произведение пола не только есть функция половой хромосомы, но даже части Х-хромосомы, причем этот вывод считался достоверным или почти достоверным. Но дальнейшие работы тех же и других авторов показали, что это не так, что в определении пола участвуют и остальные хромосомы (так называемые аутосомы) и что роль половых хромосом сводится к направлению по существу гермафродитного организма в ту или иную сторону (самца или самки). Блестящие работы Р. Гольдшмидта с непарным шелкопрядом, когда он получал в массе так называемых гинандроморфов или интерсексов (бабочек, совмещающих в себе признаки самца и самки), показали, что в данном случае сторонники хромосомной теории перешли к высшей стадии теории: не только объяснению явления, но и руководству им. Редкие ловимые в природе гинандроморфы насекомых перестали быть какой-то странной необъяснимой игрой природы: естествоиспытатель по своему произволу получал их в любом количестве. Но, как всякое научное объяснение, и это объяснение является только маленьким шагом вперед на бесконечном пути изучения природы, а отнюдь не окончательной, «абсолютной» истиной. Это часто забывают и потому вновь наталкиваются на опровержение казалось бы твердо установленной истины. Так случилось и с гипотезой ведущего значения половых хромосом. Казалось совершенно ясным: определенный пол получается из того яйца, в которое попадает добавочная хромосома (у одних животных это будет самец, у других,самка), причем решается случаем, в.какую из двух дочерних клеток попадает добавочная хромосома. Но, по крайней мере, в некоторых случаях вполне позволительно утверждать, что это решается не случаем, а воздействием всей клетки. Мы знаем, что у тлей имеются партеногенетические формы, размножающиеся девственным путем, но возникающие из оплодотворенных яиц. Куда же деваются самцы, возникающие из яиц, оплодотворенных спермиями без дополнительной хромосомы? Оказывается, что вместо двух сортов спермиев с добавочной хромосомой (дающих при оплодотворении самку) и без добавочной хромосомы (дающей самцов) развивается только один сорт — с добавочной хромосомой, а другой сорт погибает. Так как при сперматогенезе две клетки обоих сортов получаются делением одной клетки, то, следуя хромосомной теории, можно было бы ожидать, что в данном случае развивается только та дочерняя клетка, в которую случайно (как в игре в орлянку) попала добавочная хромосома, отсутствие же добавочной хромосомы летально, т.е. влечет за собой гибель соответствующего спермия. На самом деле оказалось не так: две клетки, так называемые сперматиды, превращающиеся потом в спермин и образующиеся путем деления сперматоцита 2-го порядка еще до расхождения хромосом, резко отличаются по величине: та, которая дает жизнеспособного спермия, крупнее, та, которая даст погибающий спермий, мельче, и добавочная хромосома идет в крупную сперматиду. Отсюда ясно, что половые хромосомы являются инструментом определения пола, но отнюдь не самодовлеющим фактором.

Серьезным ограничением хромосомной теории является также и то, что современная генетика полностью отвергла старое вейсмановское представление о наследственно-неравном делении при развитии организмов. А само собой разумеется, что только тогда теория наследственности сможет считаться достаточно полной, когда она даст, хотя бы в первом приближении, теорию не только наследственной традиции, но и проблемы осуществления. До этого мы еще очень далеки.

Приводя эти серьезные возражения против хромосомной теории (а их можно было бы значительно увеличить), я не упомянул того возражения, которое, по мнению многих лысенковцев, является решающим доводом против хромосомной теории.

Именно необходимым для хромосомной теории считается сохранение индивидуальности хромосом и в интеркинезе (в промежутке между двумя кариокинезами). Атак как в интеркинезе ядро бесструктурно, то этим самым, по мнению многих (например, П. В. Макарова и других), хромосомная теория опровергается (П. В. Макаров., 1948—1950). Статьи П. В. Макарова производят странное впечатление. Он указывает (1949, с. 13), что однородность ядра доказывается предложенной им методикой — фиксацией четырехокисью осмия. Судя по старым сочинениям П. В. Макарова (конечно, не по тем, которые на-. писаны после 1948 г.) он — вполне образованный цитолог. Как же он мог не знать, что метод фиксации осмиевой кислотой был известен еще в XIX веке и что ряд авторов использовал противоречие структур покоящегося ядра как доказательство того, что наблюдаемая обычно структура — несомненно, искаженная картина и что структура ядра гомогенна или слегка зерниста (см., например, Гурвич, 1913). Другие доводы, приводимые Макаровым: высасывание ядра микропипеткой, прижизненное окрашивание, наступление кариокинеза после амитоза тоже не новы. Наиболее оригинальным, насколько я могу судить, у П. В. Макарова является утверждение, что хромосомы отнюдь не являются наиболее сложными белковыми соединениями. По Макарову (1949, с.32), хромосомы состоят только из протаминов и нуклеиновых кислот, причем протамины по свойствам приближаются к полипептидам, а нуклеиновые кислоты отличаются большим постоянством состава в ядрах всех живых организмов, начиная от простейших до высших форм. Наконец, он утверждает, что хромосомы при обработке горячей водой растворяются.

Однако, несмотря на такие, казалось бы, убийственные возражения против роли хромосом в наследственности, П. В. Макаров, признавая роль хромосом в обмене веществ, допускает роль хромосом в определении пола и в изменении признаков при полиплоидии.

Что гомогенность ядра в интеркинезе представляет трудность для хромосомной теории наследственности, этого, конечно, отрицать невозможно, и это не новость. Современные цитологи, придерживающиеся этой теории (например, Дарлингтон С. Д., 1944), считают, что в покоющемся ядре сохраняются только длинные тончайшие протеиновые волокна, к которым при митозе присоединяется тимонуклеиновая кислота. Допустим, что даже это неверно. Но во всяком случае совокупность фактов, говорящих в пользу индивидуальности хромосом, настолько велика, что игнорировать это невозможно. Вспомним великого Ньютона: когда ему говорили, что принцип всемирного тяготения нелеп, так как он принимает действие тела там, где его нет, Ньютон отвечал: «Действительно нелепо считать, что тело может действовать там, где его нет, но все происходит так, как будто всемирное тяготение имеет место». И только теперь, в XX веке, после работ Эйнштейна сделан крупный шаг в понимании плодотворнейшего, но противоречивого принципа всемирного тяготения. Противоречивость теории не является основанием для ее браковки. Всякая продуктивная теория имеет право на существование, но противоречивость должна быть стимулом к тому, чтобы не успокаиваться на достигнутом, а искать пути для преодоления противоречия. Большинство современных генетиков впадают в ошибку абсолютизации хромосомной теории, основываясь на ее продуктивности. Лысенко с его сторонниками, напротив, из-за противоречивости склонны отбросить ее в целом, не замечая, кстати, собственных противоречий. И такое противоречие заключается, например, в том, что Макаров считает простоту химического строения хромосом как довод против принятия их роли в наследственности. Но тут как будто Макаров вступает в противоречие с самим Лысенко, который в заключительном слове на сессии ВАСХНИЛ 1948 года пишет (стенограмма, с. 515):

«Итак, опыты по вегетативной гибридизации безупречно доказывают, что любая частица живого вещества, даже пластические вещества, даже соки, которыми обмениваются привой и подвой, обладают наследственными качествами. Умаляет ли изложенное роль хромосом? Нисколько. Передается ли при половом процессе через хромосомы наследственность? Конечно, как же иначе!»

Здесь и Лысенко, и Макаров, как, впрочем, и большинство противников Лысенко, не понимают отчетливо разницы между специфическими факторами формообразования и разрешающими факторами (аналогии — потенциальная энергия пороха и спичка, вызывающая взрыв). Нож оператора, удаляющий половые железы, часто вызывает признаки противоположного пола. Можно ли на основании этого сказать, что нож является носителем признаков, появление которых он вызывает? Но именно так рассуждает Лысенко.

Но, может быть, тогда правы Макаров и другие, считающие, что хромосомы и части их, так называемые «локусы», не являются специфическими факторами наследственности? Вполне возможно, и лично я почти тридцать лет тому назад (1925) пришел к выводу, что «злоупотреблением понятия причинности является утверждение, что изменение в хромосомах есть причина мутационных изменений». Сейчас, конечно, некоторые из утверждений моей старой работы для меня самого устарели, но я по-прежнему считаю, что хромосомная теория наследственности отнюдь проблемы наследственности не разрешает, а совместно с менделизмом разрешает (и притом блестяще разрешает) лишь некоторые стороны проблемы наследственности. Колоссальное разнообразие форм при гибридизации, ставившее в тупик ученых до Менделя, сейчас оказалось подчиненным строгой математической теории. Для всех, кто ищет быстрое решение проблем, это является разочарованием, но вспомним, как смотрят на науку подлинно великие ученые. Ньютон говорил, что ученый, как бы он велик ни был, подобен человеку, бродящему по берегу океана и подбирающему ракушки, выбрасываемые морем. К.. Э. фон Бэр более ста лет тому назад произнес свои пророческие слова (пророческие потому, что в то время многие мыслители, и в их числе и Кант, полагали возможным «окончательное» построение наук):«Наука вечна в своем стремлении, неисчерпаема в своем источнике, неизмерима в своем объеме и недостижима в своей цели».

Будущая генетика будет относиться к современной, вероятно, так же, как современная математика относится к математике Пифагора или современная физика к физике Архимеда, но как Пифагор и Архимед всегда будут с почетом вспоминаться как основоположники точных наук, так с почетом будет вспоминаться и имя Менделя — основоположника подлинно научной генетики.