§ 32. Отдаленная гибридизация

Крупный прогресс в деле отдаленной гибридизации — наиболее бесспорное достижение Мичурина. В курсе генетики Гришко и Делоне (изъятом как морганистский после 1948 года) можно было найти наиболее четкое изложение этого достижения. В книге Рубашевского на с. 51 можно прочесть следующие слова: «Даже враги мичуринской биологии Хелсон и Риченсе были вынуждены признать Мичурина пионером отдаленной гибридизации», а его работы в этой области — «вкладом в биологию, не допускающим никаких кривотолков». Вместе с тем Рубашевский старается показать, что покойный академик Комаров стремился принизить роль Мичурина в этой области. На с. 171 у Рубашевского мы читаем: «Вот почему следует считать в норме неправильным мнение академика Комарова, высказанное им в 10-й главе своей работы «Учение о виде у растений», о том, что за исключением межвидового гибрида Церапалус остальные мичуринские сорта представляют собой межсортовые гибриды. Отдавая дань хромосомной теории наследственности, акад. Комаров не понял мичуринского учения как нового этапа в развитии материалистической биологии».

Если мы возьмем соответствующее место из книги академика Комарова, то легко убедимся, что и в данном случае Рубашеский поступил по принятому"у лысенковцев и поддерживающих их философов методу искажения текста. У Комарова в книге «Учение о виде» читаем на с. 124: «Наш славный садовод Иван Владимирович Мичурин изобрел ряд новых приемов скрещивания, то используя тот факт, что «на рыльцах выделяется жидкость специфического для каждого вида растений, состава, способствующая прорастанию пыльцевых зерен (И. В. Мичурин. Итоги шестидесятилетних работ. Сельхозгиз, 1926), то комбинируя гибридизацию с прививкой. Благодаря этому он создал ряд новых, полезных в хозяйстве гибридов плодовых растений, например: гибрид от скрещивания виргинской черемухи с вишней «Идеал». Чаще, однако, это были не межвидовые гибриды, а между-сортовые, например, между различными сортами яблок, груш и пр.». Церапалус представлен Комаровым в качестве примера видовых гибридов, а вовсе не как единственный случай, и цитированная фраза Комарова в общем вполне справедливая, если не считать того, что пока что Церападус не является непосредственно используемым плодовым растением.

Рубашевский приводит на с. 51 список гибридов, причем из контекста ясно, что это все — примеры отдаленной гибридизации. В список входят 8 сортов груш, 19 — яблонь, 5 — слив, по одному вишни, айвы и миндаля, всего 35 сортов. Сопоставление этого списка с оригинальными работами Мичурина ясно показывает, что Рубашевский здесь смешал три существенно отличных понятия: 1) вегетативная гибридизация в получении сорта Ренет бергамотный, что будет рассмотрено в следующих параграфах; 2) настоящая отдаленная гибридизация (половая), характеризующаяся тем, что без специальных мероприятий или невозможно получить гибриды, или они являются бесплодными; 3) гибридизация сортов одного вида, но географически отдаленных или гибридизация близких географически удаленных видов. В этом последнем случае мы часто (несмотря на межвидовой характер гибридизации) не имеем естественных препятствий для получения гибридов, и эта форма гибридизации широко практиковалась и до Мичурина. Многие близкие виды дают в природе естественные гибриды. Это прекрасно изложено в той же книге Комарова на с. 121—123, где приводится ряд случаев естественной гибридизации близких видов, например, нашего обыкновенного кипрея с камчатскими и ряд других случаев.

Но Рубашевский приводит в списке ряд несомненных внутривидовых, межсортовых гибридов, например, грушу Бере победа, яблони Антоновка шафранная, Шафран северный осенний. Что же касается межвидовых гибридов (например, гибриды обыкновенной груши и уссурийской, культурной яблони с китайкой и сибирской яблоней), то я не смог найти у Мичурина точных указаний, в какой мере эти гибриды при отсутствии специальных мероприятий оказываются бесплодными. Мичурин любил выставлять себя врагом всякого педантизма, и это отсутствие педантизма часто приводило к неточностям и неясностям в изложении. Из помологических описаний гибридных сортов мы обычно никак не можем получить ясного представления, получены ли гибриды простой гибридизацией или с применением специфически мичуринских методов. Там же, где он говорит о приложения своих методов, его высказывания бывают так широки, что не дают возможности конкретизации. Так, говоря о важнейшем из разработанных им методов — методе вегетативного сближения, он пишет (т. 1, с. 453—454): «В этом и заключается причина моей удачи получения видовых гибридов растений, как-то: между абрикосом и сливой, черешней и вишней, иволистной грушей и культурными местными сортами, между различными видами грецких орехов, между различными видами винограда, разными видами айвы, грушей и рябиной, между далекими видами яблонь, между видами смородины и другими ягодными кустарниками, между тыквами и дынями, арбузами и дынями, между различными видами лилий, между физалис и помидорами и т.п. Таким образом, при неудачах простого скрещивания разных видов растений, применяя предварительную подготовку путем вегетативного сближения, мною получено более ста новых сортов растений и, кроме того, введено в культуру нашего края несколько, небывалых у нас прежде, новых видов плодовых и ягодных растений…» Эта фраза имеет место в работе «Итоги 47-летней работы по гибридизации», но остается довольно загадочной: о каких новых видах плодовых и ягодных растений, введенных в культуру при помощи метода предварительного вегетативного сближения, идет речь?

Такое полное отсутствие «педантизма» делает крайне затруднительным точно установить, что именно дали специфически мичуринские методы гибридизации. Постараемся выяснить по отношению к каждому методу порознь.

а) Метод вегетативного сближения. Этот наиболее широко применяемый метод заключается в том, что «от растения одного вида в молодом одно- или двухлетнем возрасте сеянцев, притом преимущественно метисов (т.е. самих по себе гибридных форм), и нечистых видовых типов берутся черенки, всегда с нескольких экземпляров ввиду того, что не всякая особь из них проявит способность сращения с растением другого вида. Такие черенки весной прививаются гайсфусом в несколько ветвей кроны взрослого, приблизительно 10-летнего, деревца другого вида растения, будущего производства, где они развиваются, постепенно изменяясь в своем строении от влияния всей корневой и листовой системы дерева до первого совместного обоих видов цветения, когда и производится более или менее удачное обоюдное скрещивание их между собой» (т. 1, с. 454-455).

Метод несомненно очень интересный. Но что же дал этот метод? По цитированной выше фразе этим путем получены больше сотни новых видов и внесено в культуру несколько новых видов. Какие же это сорта и виды? Посмотрим главу пятую «Об отдаленных (межвидовых и межродовых) скрещиваниях. Метод вегетативного сближения» — основной теоретической, наиболее законченной работы Мичурина «Принципы и методы работы» (т. 1, с. 512—516). На рис. 33 показана прививка рябины на айву для целей вегетативного сближения, упоминается о разнообразных прививках плодовых деревьев без указания полученных сортов. Затем говорится о фиалковой лилии, полученной гибридизацией желтой и красной лилии и давшей частью всхожие семена только на седьмой год. Здесь уже вовсе не упоминается о вегетативном сближении, а просто иллюстрируется положение, что первоначально бесплодные видовые гибриды потом дают семена. В конце главы он указывает на Церападуса, который сделался плодовым после переноски окулировки на черешневый подвой, что сам Мичурин называет подставкой ментора т. е., поучение плодовитого церападуса не относится к методу вегетативного сближения, а к методу ментора, о чем будет дальше.

В альбоме Еникеева метод предварительного вегетативного сближения иллюстрируется (табл. 11) рисунком прививки рябины на груше с целью их последующего скрещивания, но ничего практически ценного от этого не получилось.

б) Метод смешения пыльцы. Этот метод заключается в том, что цветы опыляются смесью пыльцы данных сортов и даже разных видов растений (см. т. 1, с. 617), что, по мнению Мичурина, способствует лучшему раздражению маточных рылец растения. Еникеев в пояснении к табл. 10 просто говорит, что таким способом были получены гибриды яблони и груши, но не указано, какие. В помологических описаниях я нашел указание, что сорт яблонь Северная Бужбон получен от семени яблони сорта Бужбон, цветки которой были опылены смесью пыльцы сортов Эдельротер и Эдельбемер (т. II, с. 64), но это межсортовая гибридизация, а не межвидовая. Наконец, в статье «К межродовой гибридизации плодовых растений», впервые опубликованной в 1934 году, т.е. незадолго до смерти Мичурина (т. 1, с. 613—620), а также с. 578—582), он дает снимки гибридных семян и молодых растений, полученных так: (с. 617) «Семилетний сеянец второй генерации Антоновки шафранной, давшей весной 1932 года в первый раз три цветка, которые при строгой кастрации и изоляции были оплодотворены смесью пыльцы разных видов плодовых и ягодных растений — вишни, сливы, абрикоса, персиков, смородины, крыжовника, рябины».

Любопытно, что в том же томе, на с. 581, для того же опыта виды, давшие смесь пыльцы, уже приведены другие: вишня, слива, груша, ирга, рябина, смородина и крыжовник. Таким образом в двух списках по семи видам повторяются только пять: вишня, слива, смородина, рябина и крыжовник, а остальные четыре не повторяются. Все-таки полагаю, что в изложении своих опытов Мичурину следовало бы быть несколько более «педантичным».

Таким образом, природа этих семян и растений нам совершенно неизвестна, так как в качестве отца конкурируют девять видов. Никакого нового сорта или вида при этом не получено, а только сеянцы, и сам Мичурин пишет, что в настоящее время нет положительных данных, что эти межвидовые гибриды могли бы в будущем хорошо развиваться (т. 1, с. 619), да и опыт ставил в первую очередь решение теоретической задачи: «Несмотря на весь интерес этого опыта, я все-таки не особенно удовлетворен полученными результатами, потому что я ожидал появления родоначальных, если можно так выразиться, форм доэмбрионального периода яблонь. Яснее говоря, мне хотелось выделить ту форму растений, из которых произошел вид яблонь. Не свалилось же, в самом деле, на земной шар откуда-то готовое зерно яблони. Была же она прежде какой-либо другой древесной, а не плодовой формой… Остается подождать получения раскола в сеянцах второй генерации у этих полученных мною межродственных гибридов. Да и то в этом случае могут получиться лишь новые виды растений, а не те, что я первоначально ожидал. Мною это ожидание основано не на простом любопытстве, а потому, что, овладев такой загадкой, я бы мог гораздо сознательнее подбором производителей создать более полезные для человечества виды растений. Судя по слабому карликовому росту сеянцев становится очевидным неудачный подбор производителей».

Нельзя сказать, чтобы эта цитата была очень ясной. Мы знаем, что путем скрещивания пород можно получить признаки их общего предка: классическим примером является скрещивание Ч. Дарвином пород голубя, выявившего признаки дикого голубя: современная генетика, основанная на законах Менделя, дает этому превосходное объяснение. Но неужели Мичурин всерьез мог рассчитывать путем скрещивания яблони сразу с грушей, вишней, сливой, абрикосом, персиком, смородиной, крыжовником, иргой, рябиной получить какое-то древесное, не плодовое дерево, очевидно близкое к общему предку этих столь разнородных растений? Какие виды он ожидал? А почему он не был бы доволен, если бы получились новые виды растений? Ведь именно в последнем случае можно было бы рассчитывать среди этих новых видов найти какие-то новые ценные виды, а если мы только восстановим историю яблони, то это будет очень интересно для теории эволюции, но практически ничего нового не даст. Наконец, удивительно, что, несмотря на такой обширный ассортимент пыльцы (и, следовательно, полной возможности избирательного оплодотворения — «брак по любви», как теперь выражаются) результат получился в общем плачевный.

Судя по всему, этот метод представляет, конечно, теоретический интерес, но практически ценного почти ничего не дал.

в) Метод посредника. Этот метод изложен у Еникеева (табл. 12): «Если два вида, условно названные А и Б, прямо друг с другом не скрещиваются, то подбирается вид В, способный скрещиваться с А и Б. Таким образом, создается промежуточная гибридная форма между А и Б (посредник Г), затем она скрещивается с видом Б. Поясним это на примере. Мичурин настойчиво стремился продвинуть культуру персика на север. С этой целью он скрещивал южные культурные сорта персика с диким зимостойким миндалем. Вначале это скрещивание не удавалось. Тогда Мичурин скрестил сеянец дикого зимостойкого монгольского миндаля-бобовника с американским диким персиком Давида (или диким миндалем Давида, как указано в пояснении. — А. Л.). Такое скрещивание позволило получить новый гибрид, который обладает свойствами легко скрещиваться с культурными сортами персика. Этими опытами Мичурин наметил практический путь выведения зимостойких сортов персика в Средней полосе Советского Союза».

Но, однако, ни сам Мичурин, ни его последователи этим путем персика в Средней полосе Советского Союза не получили, так что и этот метод имеет пока теоретический интерес. В книге Веньяминова в конце упоминается выведение посредника, устойчивого к подопреванию, и говорится, что «наиболее перспективным методом в отдаленной гибридизации, на наш взгляд, должен являться метод сложных посредников, полученных на основе учета истории происхождения видов» (с. 335). Опять пока что — перспективы.

Продолжателем Мичурина в деле отдаленной (и вегетативной, как увидим в свое время) гибридизации является академик Н. В. Цицин, опубликовавший сборник статей 1935—1953 гг. под названием «Отдаленная гибридизация растений», 1954 г. и уже цитированную раньше статью в январском номере журнала «Природа» за 1954 г. под тем же названием. Цицин, несомненно, является горячим сторонником Мичурина. Это ясно из его оценки Мичурина, сделанной еще в 1941 году, где он ставил Мичурина в одну шеренгу с такими учеными, как Ч. Дарвин и К. А. Тимирязев (сборник, с. 158). Цицин еще в 1927 году имел встречу с Мичуриным, и от него он получил идею отдаленной гибридизации злаков. Цицин приводит подлинные слова Мичурина (сборник, с. 67): «От скрещивания пшеницы с пшеницей вряд ли вы получите что-нибудь особенное, способное приблизить Вас к решению задачи создания пшеницы с исключительными свойствами. Надо искать иных, новых путей». Это указание Цицин и проводит в жизнь, достигнув в этом направлении крупных успехов с пшенично-пырейными гибридами. Он получил также многолетнюю пшеницу (см. сборник, с. 241 и 341); эта пшеница еще не доведена до того уровня хозяйственной ценности, на которой уже стоят пшенично-пырейные гибриды, но в перспективности результатов вряд ли есть основание сомневаться. Получены уже гибриды от скрещивания с элимусом, которые пока остаются стерильными при применении всех известных в селекции методов преодоления бесплодия (сборник, с. 368), но несомненно заслуживают дальнейшей работы. В обоих работах имеются указания и на многочисленные другие результаты. Таким образом, академик Цицин является настоящим мичуринцем в смысле продолжения, притом успешного, основного направления мичуринских работ. В статье 1941 года Цицин указывает и на успешную работу ряда советских селекционеров в этом же направлении: В. Зосимовича по свекле, И. И. Марченко по гибридизации топинамбура и подсолнечника, И. Терновского по гибридизации табака, А. С. Яблокова в лесоводстве (с. 150).

Наконец, Цицин относится вполне критически и к так называемому «вейсманизму — морганизму» (см. сборник, с. 293) и (в статье 1939 г.) не отрицает значения работ Лысенко (сборник, с. 105). Но Цицин не отрицает ценности и других методов отдаленной гибридизации. В статье в «Природе» он указывает (с. 30), что преодолеть бесплодие ржано-пырейных гибридов удалось только используя!явление полиплодии. Об использовании колхицина при получении гибридов Цицин говорит и в сборнике на с. 218. Применяет он и мичуринские методы преодоления стерильности, например, при гибридизации желтой акации с горохом («Природа», статья № 1, 1954 г., с. 33), но указывает, что прививка с целью вегетативного сближения оказалась нелегкой и только после долгих усилий удалось получить прививки. Если припомнить многие случаи использования полиплодии, приведенные в соответствующей статье Баранова, то мы видим, что сейчас метод отдаленной гибридизации в самых разнообразных формах, как мичуринских, так и основанных на хромосомной теории наследственности (полиплодия), приобрел широкий размах, и было бы очень полезно критически разобрать все эти результаты и сравнить практическую ценность обоих направлений. Это, конечно, большая и кропотливая работа: по тому, что мне известно, создается впечатление, что Мичурин имеет право претендовать на звание пионера в этой области, но что его методы являются несравненно менее удобными и эффективными, чем использование полиплодии.

Но работа с использованием отдаленной гибридизации, являющаяся прямым продолжением дела Мичурина, отнюдь не встречает сочувствия у именующих себя мичуринцами лысенковцев. Академик Д. А. Долгушин в публичной лекции «Мичуринские принципы селекции семеноводства культурных растений» (1949) так отзывается о работа Цицина (не называет его по имени, но указание на характер работ ясно показывает, о ком идет речь): «Гибридизация для Мичурина — это только начало, это только прелюдия к более тонкой работе по выведению сорта, воспитанию и шлифовке в нем нужных свойств, а вовсе не метод селекции, как это восприняли морганисты, называющие себя мичуринцами только потому, что они занимаются отдаленной гибридизацией. Генетики-морганисты восприняли метод гибридизации Мичурина как самоцель. Они поняли его по-своему. В руках менделистов-морганистов любой мичуринский прием не мог дать того положительного результата, какой получается у Мичурина и мичуринцев. И как ни заманчива, казалось бы, идея гибридизации, особенно отдаленной, с целью получения хотя бы, например, многолетней пшеницы путем гибридизации пшеницы с пыреем, элимусом или с каким-нибудь другим диким злаком, она до сих пор не привела к практически ожидаемым результатам по той причине, что ожидать в потомстве гибрида растений с желательным сочетанием признаков и свойств родителей, независимо от воспитания этих признаков и свойств в организме, как этого хотели морганисты, бессмысленно. Дело в том, что признаки родительских растений при их скрещивании не комбинируются в гибриде, они не сочетаются в каких-то определенных математических точных соотношениях, как это пытались показать менделисты. Признаки не передаются, а развиваются в зависимости от условий жизни организма, от условий выращивания» (с. 5).

Отметим: 1) и Цицин попал в морганисты; 2) вопреки прогнозу Долгушина работы Цицина уже дали весьма ценные результаты; 3) и менделисты не отрицают влияния условий на реализацию признаков, но если пшеница и пырей растут в тех же условиях, то почему не могут комбинироваться в пшенично-пырейном гибриде признаки пшеницы и пырея; 4) наконец, вся история лысенковского направления показывает, что они совершенно забросили метод отдаленной гибридизации и все внимание обратили на описание «порождения» без всякой гибридизации ели из сосны, подсолнечной заразихи из подсолнечника, лещины из граба; неужели они думают, что Мичурин одобрил бы такие «научные работы»?

Чтобы покончить с вопросом отдаленной гибридизации, надо остановиться немного на вопросе приоритета Мичурина и Карпеченко. Бесплодные межвидовые гибриды были известны давно (напомним общеизвестный пример мулов и лошаков), межродовые же гибриды считались невозможными. Как первое приближение изложенное мнение справедливо, но давно уже Ч. Дарвином и другими исследователями были приведены исключения из изложенного правила. Но большинство исследователей полагали, что бесплодие отдаленных гибридов непреодолимо, и селекционеры не возлагали надежды на этот бесперспективный, по их мнению, метод. Вот здесь Мичурин сумел пробить брешь и получить целый ряд отдаленных гибридов; видимо, в этой области приоритет остается за ним. Правда, в ученом мире успешное преодоление бесплодия при отдаленной гибридизации связывается с именем Карпеченко, что и вызвало протест со стороны Мичурина (см. т. IV, с. 244; датировано 1932 г.): «Некоторые «ученые» до самого последнего времени считают отдаленную гибридизацию мечтой, а мои межвидовые гибриды объявляли «незаконнорожденными», хотя я уже давным-давно имею межвидовые гибриды: между рябиной и грушей, между черемухой и вишней, между дыней и тыквой, между малиной и земляникой, с межвидовой гибридизацией стали считаться, однако не тогда, когда я вывел ценные в экономическом отношении межвидовые гибриды, а с тех пор, когда ученый Карпеченко получил гибрид между редькой и капустой, и хотя этот гибрид имеет голый научный интерес и ничего не дает для экономики, Карпеченко все же была присуждена рокфеллеровская премия».

Работа Карпеченко была заслуженно высоко оценена мировой наукой не потому, что им был получен первый межвидовой гибрид, так как межвидовые гибриды были известны и раньше, а потому что им впервые был получен новый растительный организм, удовлетворяющий самым строгим требованиям «нового вида». Получаемые ранее межвидовые гибриды обладали тем свойством, что они были плодовиты с родительскими формами, полученный же Карпеченко гибрид был практически бесплоден с обоими родительскими видами. Обладают ли этим свойством полученные Мичуриным гибриды, мы не знаем: возможно, что и обладают, но об этом Мичурин не пишет. Напротив, из некоторых слов можно заключить, что полученные им межвидовые гибриды плодовиты с родительскими формами. Например, в отношении наиболее выдающегося достижения Мичурина в области отдаленной гибридизации, Церападуса, Мичурин прямо пишет о возможности дальнейшей гибридизации этого нового вида с вишнями (см. т. II, с. 524).

Таким образом, здесь, видимо, смешиваются два существенно различных вопроса. Один вопрос: преодоление бесплодия у отдаленных половых гибридов — и здесь Мичурин имеет полное право на признание, другой же вопрос: искусственное получение действительно нового вида, бесплодного с обоими родительскими формами. Такой задачи себе Мичурин не ставил; весьма возможно, что он получил такие формы, но он такой определенной заявки не делал, и ученый мир имел полное право не знать об этом. Здесь приоритет Карпеченко сохраняет полную силу.

Что же касается вопроса о хозяйственной ценности отдаленных гибридов, то она и в опытах Мичурина совсем не велика, а во многих случаях не больше хозяйственной ценности гибрида капусты и редьки, полученного Карпеченко. Судя по всем данным, действительно мощным орудием в рука селекционера отдаленная гибридизация стала только с того времени, когда стали практиковаться методы искусственной полиплоидии, основанные на применении колхицина и других веществ.