§ 35. Теория доминирования

И УПРАВЛЕНИЯ ДОМИНИРОВАНИЕМ

Послушаем, как излагается этот вопрос в книге Рубашевского (1949): «Вопреки менделистам, которые, раболепствуя перед зарубежной буржуазной наукой, утверждают, что теория доминирования будто бы была разработана Грегором Менделем, нужно со всей силой подчеркнуть ошибочность такого утверждения, ибо на самом деле научная теория доминирования была создана и проведена в практике гибридизации Мичуриным. Уже в конце 80-х и 90-х годов Мичурин развивает свое понимание законов доминирования при подборе родительских пар для скрещивания» (с. 176).

Если мы теперь постараемся выяснить, в чем же состоят эти закономерности доминирования, открытые Мичуриным, то по сочинениям самого Мичурина это сделать довольно трудно, так как различные высказывания по этому вопросу разбросаны в разных местах его сочинений; главным образом он касается этого вопроса в четвертой главе своей основной теоретической работы (т. 1, с. 501—512), но и,там эти высказывания о доминировании перемешаны с другими высказываниями. Этим и объясняется то, что изложение этих законов доминирования у разных последователей Мичурина довольно сильно отличается. Наиболее полно изложены они в книге H. В. Турбина «Генетика с основами селекции» (1950, с. 194 и далее). Турбин, правда, не называет этих положений законами доминирования, а более правильно — условиями, влияющими на силу наследственной передачи при скрещивании и на развитие признаков и свойств гибрида.

Этими условиями будут:

филогенетический возраст родителей, т.е. давность происхождения родительских форм;

индивидуальный возраст родительского растения: наибольшая сила наследственной передачи (по сравнению с молодыми и со старыми) у растений возмужалого возраста;

развитость соответствующих признаков у родительского организма в год скрещивания;

состояние здоровья родителей;

у корней собственных растений большая сила передачи, чем у привитых;

чистота видов: большая сила чистых видов по сравнению с гибридами;

особенности местоположения отдельных цветков на дереве;

срок опыления;

среда: у гибридов развиваются только те признаки и свойства, которые в окружающей среде встречают наиболее подходящие для себя условия развития.

Если мы сравним изложение Турбина с изложением Рубашевского (с. 177—180), то у последнего сформулировано пять «законов доминирования», из коих первый соответствует первому же положению Турбина, третий — второму, четвертый — шестому. Второй «закон» в формулировке Рубашевского более или менее соответствует девятому положению Турбина. Что же касается пятого «закона», то он так изложен Рубашевским: «Среди растений-производителей гибридного происхождения наиболее слабой степенью наследственной передачи своих признаков обладают гибриды, полученные от производителей, наиболее отдаленных по происхождению или месту своего воспитания. Такие растения имеют наиболее расшатанную наследственность» (с. 180).

Рубашевский упоминает также без выделения в особые законы и зависимость от условий, от повреждений и пр. (с. 180).

Почему правильнее будет говорить здесь просто об условиях доминирования (как пишет Турбин), а не о «законах доминирования»? Потому, что под законами в естественно-научном смысле мы понимаем такие формулировки, которые позволяют предвидеть результат при знании условий, а не просто констатируют зависимость явлений от условий. Ноу Мичурина в такой форме никаких законов не формулировано, а просто для объяснений того или иного явления от случая к случаю выдвигаются объяснения. Это всего яснее можно видеть из слов самого Мичурина по поводу получения его сорта Бере зимняя Мичурина (т. 1, с. 364): «…в данном случае дикая уссурийская груша в роли материнского растения наследственно передала своим гибридам только одну выносливость, не оказывая особенно дурного влияния на качества и свойства плодов, унаследованных ими от Бере Лиль, очевидно, лишь потому, что скрещивание было произведено во время первого цветения сеянца у уссурийской груши в ее молодом возрасте, еще не успевшей выработать в себе той энергичной силы наследственной передачи потомству своих свойств, какой вообще отличаются все дикие виды плодовых растений. К тому же сила наследственной передачи в этом случае была еще так ослаблена уссурийской груши у нас, в сравнении как почвенных, так и климатических условий ее родины Маньчжурии. В противном случае, при внедрении в пару скрещиваемых растений деревьев дикого вида более старшего возраста получаются уже гораздо худшие результаты, что и подтвердилось у меня при скрещивании той же пары растений-производителей, но спустя три года после первого цветения уссурийской груши, т.е. в ее более старшем возрасте. Все сеянцы этого скрещивания дали плоды плохого качества и раннего летнего созревания. Здесь, видимо, влияние дикой уссурийской груши уже настолько усилилось, что взяло перевес над таковым же влиянием наследственной передачи свойств культурного сорта».

Мы видим, что для объяснения различных результатов скрещивания Мичурин использует четыре из выставленных ранее положений (первое, второе, третье и девятое). В других случаях он использует другие положения, отнюдь не пытаясь свести их все в одну последовательную теорию. Рассуждения Мичурина поэтому весьма далеки от строго научного изложения, когда определенный закон проверяется на достаточно обширном материале: это просто ряд заслуживающих рассмотрения и изучения догадок. Это, конечно, не значит, что ори не имеют ценности, но называть это «научной теорией доминирования» совершенно невозможно.

Заслуга же Мичурина в том, что он собрал большое количество фактов и обратил внимание на относительность доминирования, на подчиненность доминирования ряду условий. Эту заслугу Мичурина отмечает и Шмальгаузен (Проблемы дарвинизма, 1946, с. 173—174).

Но можно ли удовлетворяться тем изложением теории доминирования, которое дается Рубашевским и Турбиным? Конечно нет.

Коснемся теперь теории доминирования современной формальной генетики. Сам Мендель, вопреки словам Рубашевского, никакой теории доминирования не создавал: как было показано в § 15 и 20, он просто использовал факт доминирования для изучения наследственности, отлично сознавая, что кроме доминирования существует, и промежуточная наследственность, и кто из генетиков утверждает, что теория доминирования разработана Менделем, мне неизвестно. Но в современной генетике после открытия менделизма были два этапа развития теории доминирования. На первом этапе пользовалась сильным влиянием теория присутствия — отсутствия Бэтсона, хотя господствующей она никогда не была. По этой теории доминирование объясняется присутствием определенного материального элемента наследственности, рецессивность же — отсутствием его. А так как, что было хорошо известно уже в начале нашего века, огромное большинство новых мутаций рецессивно и этому явлению Бэтсон стремился придать характер закона, то вся эволюция представлялась как следствие постепенного обеднения наследственной субстанции. Но вскоре появилось много факторов, резко противоречащих этой теории, и уже в начале 20-х годов сторонников этой теории почти не осталось, хотя, например, крупный генетик Хэлждурн, умерший 20 ноября 1954 года, до самой смерти сохранил верность этой теории (сужу по некрологу в Nature, vol. 173, p. 61). Каким образом он пытался защищать теорию, мне неясно, так как совершенно несовместимым с нею является, например, факт появления доминирующего признака у двойного рецессива под влиянием паразитического ржавчинного грибка (цитировано в моей работе 1925, с. 99). Имеется и много других убедительных доводов против этой теории, приводимых в любом руководстве по генетике, в том числе в работах Моргана и у его последователей. Что же пришло на смену теории присутствия — отсутствия? Мне известна в кратких чертах теория эволюции доминантности, принадлежащая Р. Фишеру. Согласно этой теории доминирование или рецессивность есть результат взаимодействия гена, изменение которого связано с появлением нового признака, со всеми остальными генами и со всей окружающей средой. Появление новой мутации в исторически сложившейся системе генов связано с ее рецессивностью: но рецессивный ген может сделаться доминантным без всякого собственного изменения, а лишь в силу изменения характера других генов. Эта теория в руках Р. Фишера, Холдена и других математически образованных ученых приобрела математическую форму и успешно развивается и кроме нее, по-видимому, имеются и другие настоящие теории доминирования, о которых я знаю только понаслышке, так как не имел возможности следить за современной научной литературой по генетике. Все эти теории развиваются без всякой связи с Мичуриным в силу законов, развития всякой экспериментальной науки, находящей в себе самой достаточно силы для преодоления временных заблуждений. По этому вопросу никак нельзя противопоставлять мичуринскую генетику менделистской: и в менделистской генетике сейчас представление о неизменном характера доминирования полностью преодолено. Речь может идти только о приоритете и о сравнении формулировок.

В отношении приоритета, видимо, Мичурин раньше, чем менделисты, пришел к заключению об относительном характере доминирования. Из статьи И. И. Презента «Теоретический путь основоположника творческого дарвинизма» (в первом томе Сочинений Мичурина) с. XXXVII выходит, что еще очень рано в неизданной при жизни Мичурина работе Мичурин указывал, что из двух родительских форм та из них имеет большое влияние на формирование гибридов, которая является более старым сортом, имеет более длительную историю существования и поэтому обладает трудно поколебимой устойчивостью». Презент ссылается на статью Мичурина «Заметки по гибридизации…» и т.д. («С практических опытов в период с 1883 г.»), которую я совершенно не мог разыскать во всех четырех томах. Основная его теоретическая работа появилась только в 1929 году, и в ней более или менее отчетливо были изложены взгляды Мичурина на относительность доминирования, но в это время уже в формальной генетике абсолютность доминирования никто не отстаивал. Поскольку для защиты приоритета необходимо опубликование своих результатов, то приоритет Мичурина остается по крайней мере спорным. Сам же Мичурин, видимо, не придавал большого значения своим теоретическим взглядам, так как не позаботился о своевременном опубликовании и достаточно ясном изложении. Он сам написал на одной из своих рукописей, напечатанных в 1917 году: «Для того, чтобы писать, мало одной наблюдательности, нужно и умение облечь свои наблюдения в стройную и законченную форму» (т. 1, с. 678). Наблюдательность у Мичурина, несомненно, была развита в очень высокой степени, но нельзя того же сказать про умение облечь ее в стройную и законченную форму.

Кстати, в той же статье Презент пишет: «Нам неоднократно приходилось уже отмечать, что закономерности доминирования, равно как и способы управления доминирования, были разработаны именно Иваном Владимировичем Мичуриным, а не Грегором Менделем, как это изображает официальная историография генетики» (с. XXXVIII).

Очевидно, эта фраза и послужила основанием к тому утверждению Рубашевского, которое я цитировал в начале параграфа и которое совершенно не отражает действительной истории.

Теперь коснемся кратко обзора условий доминирования в том порядке, в котором они изложены в начале параграфа.

1) Филогенетический возраст родителей, как одно из основные условий доминирования. Эта зависимость известна давно. Из доменделевских работ знаю, например, что известный швейцарский энтомолог Штандфусс в книге «Жизнь бабочек» прямо указывал, что признаки более древнего вида или разновидность доминируют над признаками более новой и даже предполагал считать основным видом — более древнюю разновидность, а разновидность первого — более новую.

С самого начала открытия законов Менделя было установлено, что в подавляющем большинстве случаев новые мутации — рецессивны по отношению к старой форме.

Второе—пятое условия, как было уже показано выше, не являются прочно обоснованными на большом материале и не показано их взаимодействие. Так что в настоящее время это — заслуживающий внимания рабочие гипотезы для объяснения многих любопытных фактов. Заслуга Мичурина в выдвижении этих гипотез несомненна, и одной из задач Мичуринского института является, по моему мнению, организация целого ряда экспериментальных работ для тщательной проверки и уточнения высказанных гипотез. То же относится и к условиям седьмому—десятому.

Что же касается шестого условия (чистота видов), то здесь дело, видимо, объясняется просто гетерозиготностью гибридов: так как у гетерозиготов половина гамет имеет рецессивный ген, то ясно, что сила наследственной передачи оказывается в два раза ослабленной.

Резюмируя настоящий параграф, можно сказать, что Мичурин собрал весьма интересный материал по колебаниям и условиям доминирования, но не озаботился своевременно его опубликовать. Поэтому, хотя многие его замечания предвосхитили то, к чему в формальной генетике пришли значительно позже, установление приоритета является затруднительным. Но менделистская генетика быстро преодолела заблуждение первого периода менделизма и сейчас значительно обогнала в теоретическом (и практическом) отношении мичуринцев, так как у последних почти отсутствует использование того инструмента математической статистики, которым широко пользуются менделисты. Но многочисленные факты и гипотезы Мичурина заслуживают систематизации и серьезной критической и экспериментальной проверки.