§ 49. Теория стадийного развития. 3. Критика

Перейдем теперь к разбору кристаллизованной, так сказать, теории стадийного развития. Из сопоставления изложений Турбина (с. 52—56) и Гребинского (с. 74) можно дать такое краткое изложение основных положений теории стадийного развития:

1) рост и развитие — явления нетождественные;

2) развитие растений складывается из прохождения отдельных этапов или стадий развития, характеризующихся сменой требований растения к условиям внешней среды;

3) первой закономерностью стадийных изменений является их последовательность;

4) вторая закономерность — необратимость;

5) третья — локализация стадийных изменений в меристемных клетках точки роста;

6) следствием трех этих закономерностей является разнокачественность тканей побега по длине стебля, выражающаяся в том, что верхушечная часть побега, наиболее молодая по возрасту, является наиболее старой стадийно, а нижняя часть побега, наиболее старая по возрасту, является наиболее молодой в стадийном отношении;

7) растения способны проходить стадию яровизации в состоянии слабо проращенных семян;

8) стадии развития являются базой формирования органов и признаков у растений;

9) стадии развития являются отражением филогенеза в онтогенезе растений;

10) единство организма и условий существования — основа индивидуального развития и изменения наследственности растений.

Разберем эти положения.

1. Рост и развитие — явления нетождественные.

Это весьма странное утверждение покоится на словах самого Лысенко: «Рост растения и его развитие часто понимают как синонимы, как термины, означающие одно и то же явление в жизни растения. Между тем наблюдения над жизнью растений говорят, что рост и развитие растений не одно и то же, что это не однозначные стороны жизни растения» (Агробиология, 5, изд. 1949, с. 25).

Эти слова в разных формулировках повторяют за Лысенко и другие авторы. Но позволительно спросить, да знают ли они русский язык? Когда в русском языке понятия рост и развитие считались синонимами? Возьмем современный словарь русского языка Ожегова (1952): Развитие: Процесс перехода от одного состояния в другое, более совершенное, переход от старого качественного состояния к новому качественному состоянию, от простого к сложному, от низшего к высшему». Рост: «Увеличение организма или отдельных органов в процессе развития».

Может быть, это различие вошло в нашу литературу только после работ Лысенко? Но вот в недавно вышедшей книге «философа» В. Н. Доброхвалова «Философские и естественно-научные предпосылки учения И. В. Мичурина», 1954 (вся книга — пережиток недавней стопроцентной лысенковщины, досадный анахронизм) мы находим на с. 155 такие слова садовода П. Волкенштейна, относящиеся к 1885 году: «Прежде всего мы должны положить различие между нарастанием, ростом и развитием. Хотя эти процессы совершаются в тесной между собой связи, но представляются различными; различие их установить весьма важно, особенно потому, что условия, необходимые для одного, не составляют необходимости для остальных. Нарастанием мы называем увеличение объема, результат образования новых тканей; старые клеточки делятся или расчленяются в новые и вследствие того часть увеличивается в размере, не изменяясь ни в чем, кроме величины. Ростом называется удлинение или вытягивание без прибавления нового материала. Развитие предполагает последовательное изменение во внутреннем строении и внешнем очертании от простого к более, сложному сочетанию — изменение, вследствие которого растение или часть его делаются способными выполнять известные работы».

Тут, конечно, много спорного — различие роста и нарастания, некоторое сужение понятий, но различие между ростом и развитием совершенно ясно.

Что же обозначает это странное положение и почему оно не вызвало протеста? Это — неряшливая формулировка действительно определенной точки зрения, что развитие и рост не одно и то же — это было ясно всегда, но многие думали (или, вернее, не задумывались), что оба понятия — лишь две стороны одного и того же процесса. Например, у растущего организма увеличивается, и в довольно строгой корреляции, и объем и вес, но это, конечно, не значит, что есть люди, думающие, что оба понятия — синонимы. Иногда объем и вес изменяются в строго фиксированном отношении, а иногда бывают и отклонения. При рождении млекопитающего, когда легкие наполняются воздухом, объем увеличивается, а вес практически не изменяется. Факты расхождения роста и развития были известны, конечно, до Лысенко, но он обратил внимание, что это расхождение может быть значительно увеличено. У животных это было известно хорошо, и было много экспериментальных работ, показывавших, что либо рост, либо развитие может быть остановлено при продолжении другого процесса. Например, в старых работах Гудернача при кормлении головастиков щитовидной железой получали крошечных лягушечек, по объему не превосходящих головастиков: рост совершенно приостановился, а развитие шло своим чередом. Напротив, при кормлении зобной железой получали огромных головастиков, развитие практически останавливалось, рост шел нормально. Подобных примеров можно привести неограниченное количество.

Таким образом, в переводе на нормальный русский язык первое положение стадийной теории развития следует изложить так: «рост и развитие не являются разными сторонами одного процесса, а являются самостоятельными процессами в живом организме, конечно, строго согласованными».

Это положение не вносит решительно ничего нового в физиологию развития животных; ботаники же его, очевидно, недостаточно ясно сознавали.

2. Развитие растений складывается из прохождения отдельных этапов или стадий развития, характеризующихся сменой требований растений к условиям внешней среды (по Гребинскому).

В такой формулировке это опять не новость, так как не подчеркнуто, что 1) эта смена носит характер переломов (подобных, скажем, переходу от личинки к куколке у насекомого), а не просто плавной сменой разного рода требовательности; 2) что, по моему мнению, самое важное в стадийной теории — один и тот же фактор может менять знак своего действия при смене стадий. Это, по-моему, наиболее важный результат работы, начатой Гасснером, Галлардом и Аллардом и объединенной Лысенко в его стадийной теории. Температура и свет (в физиологических пределах) считались имеющими только положительное действие. Сейчас оказывается, что и температура, и свет могут иметь на развитие и задерживающее влияние. Если искать параллелей, то из области физиологии животных можно указать на открытие Сеченовым центров торможения: до этого полагали, что активной функцией нервной системы является только возбуждение.

Это второе положение в правильной формулировке является наиболее обоснованным и ценным положением в стадийной теории развития.

3. Первая закономерность: последовательность стадий

В формулировке Лысенко: «Прохождение световой стадии не может наступить раньше стадии яровизации или во время ее прохождения» (Агробиология, с. 53). Что обычно световая стадия проходит после стадии яровизации, это, видимо, верно; но можно ли сделать из этого закон развития, весьма сомнительно. Во-первых, неясно, у всех ли растений имеются обязательно обе стадии. Из замечания, сделанного Сапегиным, цитированного в § 47, видно, что некоторые сорта в своем развитии безразличны к температуре или свету — темноте, и Сапегин правильно указывает, что неясно, проходят ли эти растения обе стадии при любых условиях или у них выпадают эти стадии. Приводятся серьезные аргументы в пользу того, что характер протекания стадий (зависимость их от тех или иных условий) носит приспособительный характер: например, для растений короткого дня тормозящее действие света приводит к тому, что они цветут поздно, что в ряде случаев выгодно для растения. А с этой точки зрения понятно, почему стадия яровизации предшествует световой. Ведь огромное большинство растений начинает свое развитие в земле, где фактор света не имеет значения.

В чем заключаются качественные изменения при прохождении стадий, мы не знаем; весьма вероятно, в накоплении определенных веществ, по терминологии Лысенко — «пищи», вызывающей соответствующие изменения в протоплазме живых клеток. Сопоставим теперь с этим результаты двух опытов Авакяна. Из одного опыта, цитированного выше (Гребинский, с. 146, Турбин, с. 59), ясно, что растение длинного дня (в данном случае — редис) может зацвести в темноте, так как получает соответствующую пищу от листьев капусты, на которую оно было привито, хотя сама капуста не только не прошла световой стадии, но даже не закончила стадии яровизации. По другому опыту — растения длинного дня (капуста, редис, редька) могут проходить световую стадию в условиях беспрерывной темноты после их яровизации, если до их яровизации они росли в условиях длинного дня, где имели возможность образовать специфические вещества. Если мы примем как абсолютный закон положение о последовательности стадий, то спросим, что же определяет собой, положим, световую стадию: 1) Свет? — но она может проходить и без света; 2) Специфические вещества? — но они могут образовываться даже до стадии яровизации, и тогда закон последовательности стадий нарушится; 3) Состояние протоплазмы: ее зрелость для наступления световой стадии, для чего требуются внешние толчки? — А уверены ли мы в том, что мы при этом не сползаем в болото идеализма?

4. Вторая закономерность: — необратимость стадий.

Сам Лысенко формулировал это в отношении стадии яровизации: «Клетки растения, обладающие качествами стадии яровизации, нельзя возвратить к начальному (до яровизации) состоянию» (Агробиология, с. 56). В общем виде: «Стадийные изменения, происходящие в растении или в отдельных его органах, необратимы, т.е. обратного хода не имеют» (Агробиология, с. 55).

Это положение стоит в резком противоречии с прежними представлениями (Клебса), и опыты Клебса толкуются по-иному, не как доказательства обратимости развития. По этому вопросу, специально о возможности «разъяровизации», существует, видимо, довольно значительная литература, в том числе и зарубежная. Отголоски этой дискуссии можно видеть и в стенографическом отчете августовской сессии ВАСХНИЛ (с. 140), у Турбина (с. 72), Разумова (с. 50—52). Авторы не отрицают, что под влиянием высокой температуры у двухлетников возникают изменения, внешне выглядящие как «обратное развитие растений», но указывают, что стадийная готовность растений сохраняется при этом неизменной. Я не стану при этом подробно разбирать аргументы за и против этого положения, готов даже согласиться с тем, что на значительном отрезке онтогенезов как растительного, так и животного организма мы, по крайней мере, как первое приближение, должны принять необратимость развития. Напомню, что в зоологической литературе, лучше мне известной, этот вопрос дискутируется, по крайней мере, с начала столетия. Большинство зоологов под влиянием идей Вейсмана стоит на точке зрения необратимости, но ряд видных ученых (например, покойный Е. А. Шульц, К. Н. Давыдов) отстаивали возможность обратимости. Вопрос состоит лишь в том, что справедливо ли положение необратимости для всего онтогенеза растений, действительно ли необратимость является твердым законом всего развития. Некоторым кажет-см, что необратимость является просто необходимой. Так, Авакян (цитирую по Разумову, с. 53) пишет: «Если бы растительным организмам не было присуще свойство необратимости стадийных процессов независимо от степени их пройденности, немыслимо было бы индивидуальное развитие растения от семени до семени в беспрерывно меняющихся условиях внешней среды». Здесь Авакян, очевидно, не подумал, каким образом можно считать обязательной необратимость, когда растения от семени до семени, очевидно, возвращаются к исходной стадии, хотя и на повышенном основании. Да и в других местах Авакян и другие лысенковцы рассуждают иначе. В самом деле, например, Турбин пишет, что в какой-то момент жизни растения стадийные изменения должны быть сняты, когда возникают вновь стадийно молодые организмы (с. 60, 61). Авакян говорит об омоложении при возникновении вновь зародышей растения и замечает: «В литературе менделистов — морганистов принято считать, что процесс омоложения связан с редукционным делением. Мы же допускаем, что процесс омоложения должен быть свойственным как половым клеткам, так и естественным вегетативным органам размножения».

В этом выступлении Авакян, во-первых, обнаруживает полное непонимание менделизма — морганизма, по данному вопросу продолжающего традицию Вейсмана. Для хромосомной теории наследственности в ее наиболее последовательной форме проблемы омоложения вообще не существует, и со старыми взглядами Вейсмана вполне совместим строгий закон необратимости развития. По взглядам, ведущим начало от Ф. Гальтона, последовательные поколения половых клеток образуют, по выражению Ф. Гальтона, «корневище», сохраняющее потенциальное бессмертие и не стареющее, и на этом корневище вырастают поколения организмов, обладающих естественной смертью и не способных к омоложению. Роль же редукционного деления — подготовка к предстоящему при оплодотворении комбинированию наследственных зачатков. Во-вторых, непонятно, как Авакян, на основании своих опытов с воздушными луковичками пришедший к утверждению: «Мы предполагаем, что соматические клетки, из которых образуются половые клетки, становятся молодыми», совмещает это утверждение с законом необратимости стадийного развития.

Это затруднение сейчас лысенковцы пытаются разрешить, привлекая работы О. Б. Лепешинской. Сам Лысенко в 1951 году заявил (цитирую по Гребинскому, с. 92): «…без признания зарождения клеток из неклеточного вещества невозможна теория развития организма». В том же 1951 году Авакян на совещании по проблеме живого вещества, естественно, высказал аналогичную мысль (см. Гребинский, с. 91). Об этом же говорит и Турбин (с. 62), и Калиниченко в третьем выпуске «Вопросов мичуринской биологии» (1953, с. 262).

Таким образом, требование необратимости развития стадийных изменений обязательно связано с признанием мнения Лепешинской о возникновении клеток из неклеточного живого вещества, и при этом не в качестве одного из возможных способов образования половых клеток, а в качестве исключительного способа образования половых клеток. Была сделана попытка (М. С. Навашин, Е. Н. Герасимова-Навашина и М. С. Яковлев, 1952) найти некоторый компромисс. Они полагают (см. Гребинский, с. 92), что снятие стадийных изменений в половых клетках происходит вследствие ассимиляции ими неклеточного живого вещества, образующегося при распаде клеток нуцеллуса или выстилающих клеток или живого вещества эндосперма, являющегося вначале многоядерной плазмодиальной массой. Этот компромисс, естественно, не удовлетворил Лепешинскую (см. Гребинский, 1953, с. 93), которая полагает, что половые клетки вообще не могут возникать из предшествующих путем деления, а образуются исключительно из неклеточного живого вещества. Спасает ли положение то или иное предложение?

Мнение М. С. Навашина спасает, конечно, все накопленные за много лет данные о развитии половых клеток, так как в огромном количестве работ установлена преемственность клеток (совсем по Вирхову: «каждая клетка из клетки»), но не спасает закон необратимости. Если половые клетки могут претерпеть снятие стадийных изменений под влиянием ассимиляции определенных веществ, то почему такое снятие не может произойти и по ходу онтогенетического развития под влиянием каких-либо веществ? Что такое снятие происходит с трудом, с этим приходится согласиться, и общебиологическое положение (в зоологии имеющее солидную давность) о трудности обратного развития сохраняет силу.

А можем ли мы согласиться с тем, что «учение» Лепешинской спасает закон? При этом прежде всего приходится выкинуть за борт результаты огромнейшего количества работ, произведенных многими добросовестными и талантливыми учеными, и признать, что все они были ослеплены догмой Вирхова по своему сознательному или бессознательному идеализму и не видели того, что удалось увидеть Лепешинской. Но так и быть — выкинем: поделом им, идеалистам! Но откуда берется это живое вещество, очевидно молодое, начинающее вновь стадийное развитие? Если из клеток, уже прошедших ряд этапов стадийного развития, то, значит, мы имеем настоящее омоложение, снятие стадийных изменений в процессе перехода от клеток к неклеточному живому веществу, и закон необратимости тем самым опровергается. Если же признать, что половые клетки возникают из неклеточного живого вещества, передающегося из поколения в поколение и не стареющего, и что из этого наследственного фонда развиваются в каждом поколении клетки, то мы приходим к новому пониманию старого «корневища» Гальтона и Вейсмана. И огромный накопленный капитал эмбриологии растеряли, и материалистическую невинность тоже соблюсти не сумели: или Сцилла Вирхова, или Харибда Вейсмана!

Я здесь не касаюсь обоснованности самих фактических наблюдений Лепешинской. Близко родственный по методике работ и по теоретической направленности Бошьян уже благополучно разоблачен (это ясно даже для Топчиева), а последователи Лепешинской довели ее «учение» до возможности превращения клеток высших растений в животные, и притом на чрезвычайно «высоком методическом уровне».

5. Третья закономерность: локализация стадийных изменений.

Об этом говорится и у Турбина (с. 55) в смысле локализации стадийных изменений в меристемных клетках точки роста; эти изменения могут передаваться только вновь образовавшимся из них клеткам (также Лысенко. Агробиология, с. 63—64). Иначе Лысенко формулирует (с. 65): «Стадийные изменения локализованы в клетках и не могут передаваться в соседние, рядом лежащие клетки». Но далее Лысенко указывает (с. 66), что «в литературе нередки указания, что черенки одно-, двухгодичных сеянцев яблони и груши, будучи привиты в крону плодоносящих деревьев, намного ускоряют свое плодоношение, т.е. свойство плодоносящих деревьев как бы передается в привитые черенки, которые в разрезе нашего толкования стадийно не готовы к образованию плодовых почек». Если бы эти литературные указания были верны, то тогда наши толкования о стадийных изменениях, происходящих в точках роста, и о локализации стадийных изменений не отвечали бы действительности. Есть полное основание сомневаться в правильности литературных указаний по этому вопросу, тем более что они, хотя и довольно многочисленны (во многих учебниках), но являются простым повторением, без указания источника, когда и кем наблюдалось ускорение плодоношения одно- и двухгодичных сеянцев, привитых в крону плодоносящего дерева. Авторитетные указания И. В. Мичурина по этому вопросу говорят противоположное этим голословным утверждениям. В своей работе «Итоги полувековых работ» И. В. Мичурин пишет: «Но вот совершенно обратное явление мы получаем при ошибочном утверждении возможности ускорения начала плодоношения молодого гибридного сеянца в его ранней стадии развития путем прививки его черенков в крону взрослого, уже плодоносящего дерева какого-либо сорта. В результате такого действия мы получаем как раз обратное явление — не ускорение, а напротив — удлинение начала плодоношения, за исключением тех случаев, когда мы производим работу не с молодыми гибридными сеянцами, а с взрослыми ветками по возрасту и поре плодоношения». Подчеркнуто мной, у И. В. Мичурина (т. I, с. 542) звучит несколько иначе: «не с молодым гибридным сортом, а со взрослым, близким по возрасту к поре плодоношения» и отнюдь не отличается ясностью.

Однако, кроме этого, не совсем ясного места, мы имеем у Мичурина (т. I, с. 313, 314, 408; т. И, с. 72, 95) немало указаний об ускорении начала плодоношения путем подставки ментора. Но можно ли отсюда сделать вывод, что ускорения плодоношения можно добиться только путем подставки ментора, но нельзя добиться этого на одно-, двухгодичных сеянцах, привитых в крону плодоносящего сорта? На этот счет у Мичурина есть вполне определенный ответ, приведенный мной в § 33 о менторе. Мичурин не отрицает того, что и здесь может быть достигнуто ускорение плодоношения (т. I, с. 221—222), но при этом может сказаться вредное влияние корней взрослого дерева. «В таких случаях новый сорт, хотя иногда и действительно начинает ранее плодоносить, но строение его во многих частях своих уклоняется в сторону дикого вида, и плоды теряют многие из своих лучших качеств».

Прав тут или не прав Мичурин, я судить не берусь, но совершенно ясно, что Лысенко напрасно ссылается на Мичурина для защиты своего закона.

6. Стадийная разнокачественность тканей побега по длине стебля.

Стадийное различие тканей побега, по-видимому, является доказанным, но не доказан абсолютный характер этого положения, и самостоятельность его не является вполне ясной. По Турбину (с. 56) это положение является следствием двух предыдущих. Если то или другое из предыдущих положений подвергнется ограничению, то, естественно, это должно будет отразиться и на положении о стадийной разно-качественности в смысле обратимости или необратимости.

7. Растения способны проходить стадию яровизации в состоянии слабо пророщенных семян.

Это положение наиболее использовалось в практике яровизации, но поскольку разработка яровизации приостановилась и ее практическая ценность до сих пор остается не вполне ясной, постольку и этот факт не послужил для углубления теории.

8. Стадии развития являются базой формирования органов и признаков у растений: совершенно бессодержательное утверждение.

9. Стадии развития являются отражением филогенеза в онтогенезе растений.

Конечно, это никак не следует понимать, что стадии развития соответствуют определенным этапам филогенеза. Здесь неточно отображено мнение Мичурина (см. Турбин, с. 57), усматривавшего пример проявления биогенетического закона в том факте, что черенки с верхушечной части сеянца сразу приобретают признаки культурного растения, а черенки с нижней постепенно их приобретают. Биогенетический закон у растений имеет долгую и сложную историю (есть обстоятельная, как и все работы этого автора, сводка Козо-Полянского), и отношение к нему стадийной теории очень неясно.

10. Единство организма и условий существования — основа индивидуального развития изменения наследственности v растений.

Это положение касается всей системы «мичуринской биологии», и рассмотрим мы его дальше.